16S rybosomalny RNA - 16S ribosomal RNA
16 S rybosomalnego RNA (lub 16 S rRNA ) jest elementem RNA 30S podjednostkę prokariotycznych rybosomu ( SSU rRNA ). Wiąże się z sekwencją Shine-Dalgarno i zapewnia większość struktury SSU.
Kodujące go geny określane są jako gen 16S rRNA i są wykorzystywane w rekonstrukcji filogenezy , ze względu na wolne tempo ewolucji tego regionu genu. Carl Woese i George E. Fox byli dwojgiem ludzi, którzy byli pionierami w zastosowaniu 16S rRNA w filogenetyce w 1977 roku. W jednej bakterii może istnieć wiele sekwencji genu 16S rRNA .
Funkcje
- Podobnie jak duży (23S) rybosomalny RNA , pełni on rolę strukturalną, działając jako rusztowanie określające pozycje białek rybosomalnych .
- Koniec 3′ zawiera sekwencję anty- Shine- Dalgarno , która wiąże się w górę z kodonem start AUG w mRNA . Koniec 3' 16S RNA wiąże się z białkami S1 i S21, o których wiadomo, że biorą udział w inicjacji syntezy białek
- Współdziała z 23S, pomagając w wiązaniu dwóch podjednostek rybosomalnych ( 50S i 30S )
- Stabilizuje prawidłowe parowanie kodon-antykodon w miejscu A poprzez tworzenie wiązania wodorowego między atomem N1 reszt adeninowych 1492 i 1493 oraz grupą 2′OH szkieletu mRNA.
Struktura
Podkłady uniwersalne
Gen 16S rRNA jest używany do badań filogenetycznych, ponieważ jest wysoce konserwatywny między różnymi gatunkami bakterii i archeonów. Carl Woese (1977) był pionierem tego zastosowania 16S rRNA. Sugeruje się, że gen 16S rRNA może być używany jako niezawodny zegar molekularny, ponieważ wykazano, że sekwencje 16S rRNA z daleko spokrewnionych linii bakteryjnych mają podobne funkcje. Niektóre archeony termofilne (np. rzędu Thermoproteales ) zawierają introny genów 16S rRNA, które są zlokalizowane w wysoce konserwatywnych regionach i mogą wpływać na wygrzewanie „uniwersalnych” starterów . Amplifikowane są również mitochondrialne i chloroplastyczne rRNA.
Najpopularniejszą parę starterów opracowali Weisburg et al. (1991) i jest obecnie określany jako 27F i 1492R; jednak w przypadku niektórych zastosowań mogą być konieczne krótsze amplikony , na przykład do sekwencjonowania 454 z chemią tytanu para starterów 27F-534R pokrywająca V1 do V3. Często stosuje się 8F zamiast 27F. Dwa startery są prawie identyczne, ale 27F ma M zamiast C AGAGTTTGATC M TGGCTCAG porównaniu z 8F.
Nazwa podkładu | Sekwencja (5′–3′) | Nr ref. |
---|---|---|
8F | AGA GTT TGA TCC TGG CTC AG | |
27F | AGA GTT TGA TC M TGG CTC AG | |
U1492R | GGT TAC CTT GTT ACG ACT T | |
928F | TAA AAC TYA AAK GAA TTG ACG GG | |
336R | ACT GCT GCS YCC CGT AGG AGT CT | |
1100F | YAA CGA GCG CAA CCC | |
1100R | GGG TTG CGC TCG TTG | |
337F | GAC TCC TAC GGG AGG CWG CAG | |
907R | CCG TCA ATT CCT TTR AGT TT | |
785F | GGA TTA GAT ACC CTG GTA | |
806R | GGA CTA CVS GGG TAT CTA AT | |
533F | GTG CCA GCM GCC GCG GTA A | |
518R | GTA TTA CCG CGG CTG CTG G | |
1492R | CGG TTA CCT TGT TAC GAC TT |
Zastosowania PCR i NGS
Oprócz wysoce konserwatywnych miejsc wiązania starterów, sekwencje genów 16S rRNA zawierają regiony hiperzmienne, które mogą zapewnić specyficzne dla gatunku sekwencje sygnaturowe przydatne do identyfikacji bakterii. W rezultacie sekwencjonowanie genów 16S rRNA stało się powszechne w mikrobiologii medycznej jako szybka i tania alternatywa dla fenotypowych metod identyfikacji bakterii. Chociaż pierwotnie był używany do identyfikacji bakterii, później okazało się, że sekwencjonowanie 16S jest w stanie przeklasyfikować bakterie na zupełnie nowe gatunki , a nawet rodzaje . Używano go również do opisywania nowych gatunków, które nigdy nie były z powodzeniem hodowane. Dzięki sekwencjonowaniu trzeciej generacji, które dociera do wielu laboratoriów, jednoczesna identyfikacja tysięcy sekwencji 16S rRNA jest możliwa w ciągu kilku godzin, umożliwiając badania metagenomiczne , na przykład flory jelitowej .
Regiony hiperzmienne
Bakteryjny gen 16S zawiera dziewięć regionów hiperzmiennych (V1–V9) o długości od około 30 do 100 par zasad , które są zaangażowane w drugorzędową strukturę małej podjednostki rybosomalnej . Stopień zachowania różni się znacznie między regionami hiperzmiennymi, przy czym bardziej konserwowane regiony są skorelowane z taksonomią wyższego poziomu, a mniej konserwatywne z niższymi poziomami, takimi jak rodzaj i gatunek. Podczas gdy cała sekwencja 16S pozwala na porównanie wszystkich regionów hiperzmiennych, przy długości około 1500 par zasad może być zbyt kosztowna dla badań mających na celu identyfikację lub scharakteryzowanie różnych społeczności bakteryjnych. Badania te powszechnie wykorzystują platformę Illumina , która zapewnia odczyty z szybkością 50-krotnie i 12 000 razy tańszą niż odpowiednio 454 pirosekwencjonowanie i sekwencjonowanie Sangera . Chociaż jest tańsza i pozwala na głębsze pokrycie społeczności, sekwencjonowanie Illumina daje tylko odczyty o długości 75-250 par zasad (do 300 par zasad z Illumina MiSeq) i nie ma ustalonego protokołu do niezawodnego składania pełnego genu w próbkach ze społeczności. Pełne regiony hiperzmienne można jednak zebrać z jednego przebiegu Illumina, co czyni je idealnymi celami dla platformy.
Podczas gdy regiony hiperzmienne 16S mogą się znacznie różnić między bakteriami, gen 16S jako całość zachowuje większą jednorodność długości niż jego eukariotyczny odpowiednik ( 18S rybosomalny RNA ), co może ułatwić dopasowanie . Ponadto gen 16S zawiera wysoce konserwatywne sekwencje między regionami hiperzmiennymi, co umożliwia zaprojektowanie uniwersalnych starterów, które mogą niezawodnie wytwarzać te same sekcje sekwencji 16S w różnych taksonach . Chociaż żaden region hiperzmienny nie może dokładnie zaklasyfikować wszystkich bakterii od domeny do gatunku, niektóre z nich mogą wiarygodnie przewidywać określone poziomy taksonomiczne. Wiele badań społeczności wybiera z tego powodu częściowo konserwatywne regiony hiperzmienne, takie jak V4, ponieważ może on zapewnić rozdzielczość na poziomie gromady tak dokładnie, jak pełny gen 16S. Podczas gdy mniej zachowane regiony mają trudności z klasyfikacją nowych gatunków, gdy taksonomia wyższego rzędu jest nieznana, są one często wykorzystywane do wykrywania obecności określonych patogenów. W jednym z badań Chakravorty et al. w 2007 roku autorzy scharakteryzowali regiony V1–V8 różnych patogenów w celu określenia, które regiony hiperzmienne byłyby najbardziej przydatne do włączenia do testów specyficznych dla choroby i szerokich . Wśród innych ustaleń zauważyli, że region V3 najlepiej nadaje się do identyfikacji rodzaju wszystkich testowanych patogenów, a V6 jest najdokładniejszy w różnicowaniu gatunków między wszystkimi testowanymi patogenami obserwowanymi przez CDC , w tym wąglikiem .
Chociaż analiza regionów hiperzmiennych 16S jest potężnym narzędziem do badań taksonomicznych bakterii, trudno jest odróżnić blisko spokrewnione gatunki. W rodzinach Enterobacteriaceae , Clostridiaceae i Peptostreptococcaceae gatunki mogą mieć do 99% podobieństwa sekwencji w całym genie 16S. W rezultacie sekwencje V4 mogą różnić się tylko o kilka nukleotydów , pozostawiając referencyjne bazy danych niezdolne do wiarygodnej klasyfikacji tych bakterii na niższych poziomach taksonomicznych. Ograniczając analizę 16S do wybranych regionów hiperzmiennych, badania te mogą nie zaobserwować różnic w blisko spokrewnionych taksonach i pogrupować je w pojedyncze jednostki taksonomiczne, tym samym zaniżając całkowitą różnorodność próbki. Ponadto genomy bakteryjne mogą zawierać wiele genów 16S, przy czym regiony V1, V2 i V6 charakteryzują się największą różnorodnością wewnątrzgatunkową. Chociaż nie jest to najdokładniejsza metoda klasyfikacji gatunków bakterii, analiza regionów hiperzmiennych pozostaje jednym z najbardziej użytecznych narzędzi dostępnych w badaniach społeczności bakteryjnych.
Rozwiązłość genów 16S rRNA
Przy założeniu, że ewolucja jest napędzana przez transmisję pionową , od dawna uważano, że geny 16S rRNA są specyficzne gatunkowo i nieomylne jako markery genetyczne wskazujące na związki filogenetyczne między prokariotami . Jednak coraz więcej obserwacji sugeruje występowanie horyzontalnego transferu tych genów. Poza obserwacjami naturalnego występowania, możliwość przenoszenia tych genów jest wspierana eksperymentalnie przy użyciu wyspecjalizowanego systemu genetycznego Escherichia coli . Za pomocą pustego mutanta z E. coli jako gospodarza, wzrost zmutowanego szczepu pokazano być uzupełnione 16S rRNA obcych genów, które filogenetycznie odrębne z E. coli na poziomie gromady. Taką funkcjonalną zgodność zaobserwowano również w Thermus thermophilus . Ponadto w T. thermophilus zaobserwowano zarówno całkowite, jak i częściowe przeniesienie genów. Częściowy transfer skutkował spontaniczną generacją pozornie losowej chimery między gospodarzem a obcymi genami bakterii. Tak więc geny 16S rRNA mogły ewoluować poprzez wiele mechanizmów, w tym pionowe dziedziczenie i poziomy transfer genów ; częstotliwość tych ostatnich może być znacznie wyższa niż wcześniej sądzono.
Rybosomalne bazy danych 16S
Gen 16S rRNA jest używany jako standard do klasyfikacji i identyfikacji drobnoustrojów, ponieważ jest obecny w większości drobnoustrojów i wykazuje odpowiednie zmiany. Typowe szczepy sekwencji genów 16S rRNA dla większości bakterii i archeonów są dostępne w publicznych bazach danych, takich jak NCBI . Jednak jakość sekwencji znalezionych w tych bazach danych często nie jest weryfikowana. Dlatego szeroko stosowane są drugorzędowe bazy danych, które gromadzą tylko sekwencje 16S rRNA. Najczęściej używane bazy danych są wymienione poniżej:
EzBioCloud
Baza danych EzBioCloud, wcześniej znana jako EzTaxon , składa się z pełnego hierarchicznego systemu taksonomicznego zawierającego 62 988 bakterii i gatunków/filotypów archeonów, w tym 15 290 ważnych nazw opublikowanych według stanu na wrzesień 2018 r. W oparciu o zależność filogenetyczną, taką jak maksymalne prawdopodobieństwo i OrthoANI, wszystkie gatunki/ podgatunki są reprezentowane przez co najmniej jedną sekwencję genu 16S rRNA. Baza danych EzBioCloud jest systematycznie nadzorowana i regularnie aktualizowana, co obejmuje również nowe gatunki kandydujące. Ponadto strona udostępnia narzędzia bioinformatyczne, takie jak kalkulator ANI, ContEst16S i 16S rRNA DB dla QIIME i Mothur pipeline.
Projekt bazy danych rybosomów
Projekt bazy danych rybosomów (RDP) to nadzorowana baza danych, która oferuje dane rybosomów wraz z powiązanymi programami i usługami. Oferta obejmuje uporządkowane filogenetycznie przyrównania sekwencji rybosomalnego RNA (rRNA), pochodne drzewa filogenetyczne, diagramy struktury drugorzędowej rRNA oraz różne pakiety oprogramowania do obsługi, analizy i wyświetlania przyrównań i drzew. Dane dostępne są przez ftp oraz pocztę elektroniczną. Niektóre usługi analityczne są również świadczone przez serwer poczty elektronicznej.
SILVA
SILVA zapewnia kompleksowe, sprawdzone pod względem jakości i regularnie aktualizowane zestawy danych dopasowanych małych (16S/18S, SSU) i dużych podjednostek (23S/28S, LSU) sekwencji rybosomalnego RNA (rRNA) dla wszystkich trzech domen życia, a także zestaw wyszukiwania, narzędzia do projektowania podkładów i dopasowywania (bakterie, archaea i eukaria).
GreenGeny
GreenGenes jest kontrolowaną jakością, kompleksową bazą danych referencyjnych 16S i taksonomią opartą na filogenezie de novo, która zapewnia standardowe zestawy jednostek taksonomicznych. Nie jest już aktywnie utrzymywany, a ostatnia aktualizacja miała miejsce w 2013 roku.
Bibliografia
- ^ Schluenzen F, Tocilj A, Zarivach R, Harms J, Gluehmann M, Janell D, et al. (wrzesień 2000). „Struktura funkcjonalnie aktywowanej małej podjednostki rybosomalnej w rozdzielczości 3,3 angstremów” . Komórka . 102 (5): 615–23. doi : 10.1016/S0092-8674(00)00084-2 . PMID 11007480 . S2CID 1024446 .
- ^ B Woese CR , Fox GE (listopad 1977). „Struktura filogenetyczna domeny prokariotycznej: królestwa podstawowe” . Materiały Narodowej Akademii Nauk Stanów Zjednoczonych Ameryki . 74 (11): 5088–90. Kod Bibcode : 1977PNAS...74.5088W . doi : 10.1073/pnas.74.11.5088 . PMC 432104 . PMID 270744 .
- ^ Woese CR , Kandler O, Wheelis ML (czerwiec 1990). „W kierunku naturalnego systemu organizmów: propozycja domen Archaea, Bacteria i Eucarya” . Materiały Narodowej Akademii Nauk Stanów Zjednoczonych Ameryki . 87 (12): 4576-9. Kod Bibcode : 1990PNAS...87.4576W . doi : 10.1073/pnas.87.12.4576 . PMC 54159 . PMID 2112744 .
- ^ Sprawa RJ Boucher Y Dahllöf I Holmström C Doolittle WF Kjelleberg S (styczeń 2007). „Wykorzystanie genów 16S rRNA i rpoB jako markerów molekularnych w badaniach ekologii drobnoustrojów” . Mikrobiologia stosowana i środowiskowa . 73 (1): 278–88. Kod Bibcode : 2007ApEnM..73..278C . doi : 10.1128/AEM.01177-06 . PKW 1797146 . PMID 17071787 .
- ^ Czernilofsky, AP; Kurland, CG; Stöffler, G. (1975). „Białka rybosomalne 30S związane z 3'-końcem 16S RNA” . Listy FEBS . 58 (1): 281–284. doi : 10.1016/0014-5793(75)80279-1 . ISSN 0014-5793 . PMID 1225593 . S2CID 22941368 .
- ^ Woese, CR (czerwiec 1987). „Ewolucja bakteryjna” . Przeglądy mikrobiologiczne . 51 (2): 221-71. doi : 10.1128/MR.51.2.221-271.1987 . PMC 373105 . PMID 2439888 .
- ^ B c Weisburg WG, obory SM, Pelletier DA, ścieżka DJ (styczeń 1991). „Wzmacnianie rybosomalnego DNA 16S do badań filogenetycznych” . Czasopismo Bakteriologii . 173 (2): 697-703. doi : 10.1128/jb.173.2.697-703.1991 . PMC 207061 . PMID 1987160 .
- ^ B Coenye T Vandamme P (listopad 2003). „Wewnątrzgenomowa heterogeniczność między wieloma 16S operonami rybosomalnego RNA w sekwencjonowanych genomach bakteryjnych” . Listy do mikrobiologii FEMS . 228 (1): 45-9. doi : 10.1016/S0378-1097(03)00717-1 . PMID 14612235 .
- ^ Tsukuda M Kitahara K Miyazaki K (sierpień 2017). „Porównawcza analiza funkcji RNA ujawnia wysokie podobieństwo funkcjonalne między daleko spokrewnionymi 16S rRNA bakteryjnymi” . Raporty naukowe . 7 (1): 9993. Kod bib : 2017NatSR...7.9993T . doi : 10.1038/s41598-017-10214-3 . PMC 5577257 . PMID 28855596 .
- ^ Jay ZJ, Inskeep WP (lipiec 2015). „Rozmieszczenie, różnorodność i znaczenie intronów genu 16S rRNA w kolejności Thermoproteales” . Biologia Bezpośrednia . 10 (35): 35. doi : 10.1186/s13062-015-0065-6 . PMC 4496867 . PMID 26156036 .
- ^ http://www.hmpdacc.org/tools_protocols.php#sequencing Zarchiwizowane 2010-10-30 w Wayback Machine
- ^ a b „Podkłady, rybosomalny DNA 16S - Laboratorium François Lutzoniego” . lutzonilab.net . Zarchiwizowane od oryginału w dniu 27.12.2012.
- ^ B Eden PA, Schmidt TM, Blakemore RP, Pace NR (kwiecień 1991). „Analiza filogenetyczna Aquaspirillum magnetotacticum przy użyciu reakcji łańcuchowej polimerazy amplifikowanego 16S rRNA specyficznego DNA” . International Journal of Systematic Bacteriology . 41 (2): 324-5. doi : 10.1099/00207713-41-2-324 . PMID 1854644 .
- ^ B James Greg (15 maja 2018). „Uniwersalna identyfikacja bakterii metodą PCR i sekwencjonowania DNA 16S rRNA genu”. PCR dla Mikrobiologii Klinicznej . Springera, Dordrecht. s. 209–214. doi : 10.1007/978-90-481-9039-3_28 . Numer ISBN 978-90-481-9038-6.
- ^ B Weidner S Arnold W, Puhler A (marzec 1996). „Różnorodność niehodowanych mikroorganizmów związanych z trawą morską Halophila stipulacea oszacowano na podstawie analizy polimorfizmu długości fragmentów restrykcyjnych genów 16S rRNA amplifikowanych metodą PCR” . Mikrobiologia stosowana i środowiskowa . 62 (3): 766–71. Kod Bibcode : 1996ApEnM..62..766W . doi : 10.1128/AEM.62.3.766-771.1996 . PMC 167844 . PMID 8975607 . Zarchiwizowane (PDF) od oryginału z dnia 2011-07-15.
- ^ Eloe-Fadrosh, Emile A.; Iwanowa, Natalia N.; Woyke, Tanja; Kirpides, Nikos C. (01.02.2016). „Metagenomika odkrywa luki w wykrywaniu różnorodności drobnoustrojów w oparciu o amplikon” . Mikrobiologia przyrody . 1 (4): 15032. doi : 10.1038/nmikrobiol.2015.32 . ISSN 2058-5276 . OSTI 1379258 . PMID 27572438 . S2CID 27232975 .
- ^ Bergmann, Gaddy T.; Bates, Scott T.; Eilers, Kathryn G.; Lauber, Christian L.; Caporaso, J. Gregory; Walters, William A.; Rycerz, Rob; Fierer, Noe (lipiec 2011). „Nierozpoznana dominacja Verrucomicrobia w glebowych zbiorowiskach bakteryjnych” . Biologia i biochemia gleby . 43 (7): 1450-1455. doi : 10.1016/j.soilbio.2011.03.012 . ISSN 0038-0717 . PMC 3260529 . PMID 22267877 .
- ^ Jiang H Dong H Zhang G Yu B Chapman LR Fields MW (czerwiec 2006). „Różnorodność mikrobiologiczna w wodzie i osadach jeziora Chaka, jeziora athalassohalinowego w północno-zachodnich Chinach” . Mikrobiologia stosowana i środowiskowa . 72 (6): 3832–45. Kod bib : 2006ApEnM..72.3832J . doi : 10.1128/AEM.02869-05 . PMC 1489620 . PMID 16751487 .
- ^ Pereira F Carneiro J Matthiesen R van Asch B Pinto N Gusmão L Amorim A (grudzień 2010). „Identyfikacja gatunków poprzez analizę multipleksową sekwencji o zmiennej długości” . Badania kwasów nukleinowych . 38 (22): e203. doi : 10.1093/nar/gkq865 . PMC 3001097 . PMID 20923781 .
- ^ Kolbert CP, Persing DH (czerwiec 1999). „Sekwencjonowanie rybosomalnego DNA jako narzędzie do identyfikacji patogenów bakteryjnych”. Aktualna opinia w mikrobiologii . 2 (3): 299–305. doi : 10.1016/S1369-5274(99)80052-6 . PMID 10383862 .
- ^ Clarridge JE (październik 2004). "Wpływ analizy sekwencji genów 16S rRNA na identyfikację bakterii na mikrobiologię kliniczną i choroby zakaźne" . Recenzje mikrobiologii klinicznej . 17 (4): 840–62, spis treści. doi : 10.1128/CMR.17.4.840-862.2004 . PMC 523561 . PMID 15489351 .
- ^ Lu T, Stroot PG, Oerther DB (lipiec 2009). „Odwrotna transkrypcja 16S rRNA w celu monitorowania populacji bakterii syntetyzujących rybosom w środowisku” . Mikrobiologia stosowana i środowiskowa . 75 (13): 4589–98. Kod bib : 2009ApEnM..75.4589L . doi : 10.1128/AEM.02970-08 . PMC 2704851 . PMID 19395563 .
- ^ Brett PJ, DeShazer D, Woods DE (styczeń 1998). „Burkholderia thailandensis sp. nov., gatunek podobny do Burkholderia pseudomallei” . International Journal of Systematic Bacteriology . 48 P 1 (1): 317–20. doi : 10.1099/00207713-48-1-317 . PMID 9542103 .
- ^ Schmidt TM, Relman DA (1994). Identyfikacja filogenetyczna patogenów niehodowanych za pomocą sekwencji rybosomalnego RNA . Metody w enzymologii. 235 . s. 205–222 . doi : 10.1016/0076-6879(94)35142-2 . Numer ISBN 978-0-12-182136-4. PMID 7520119 .
- ^ Szary JP, Herwig RP (listopad 1996). „Analiza filogenetyczna zbiorowisk bakteryjnych osadów morskich” . Mikrobiologia stosowana i środowiskowa . 62 (11): 4049–59. Kod Bib : 1996ApEnM..62.4049G . doi : 10.1128/AEM.62.11.4049-4059.1996 . PMC 168226 . PMID 8899989 .
- ^ Sanschagrin S, Yergeau E (sierpień 2014). „Sekwencjonowanie nowej generacji amplikonów genu 16S rybosomalnego RNA” . Dziennik Eksperymentów Wizualnych (90). doi : 10.3791/51709 . PMC 4828026 . PMID 25226019 .
- ^ Szary MW, Sankoff D, Cedergren RJ (lipiec 1984). „O ewolucyjnym pochodzeniu organizmów i organelli: globalna filogeneza oparta na wysoce konserwatywnym rdzeniu strukturalnym w małej podjednostce rybosomalnego RNA” . Badania kwasów nukleinowych . 12 (14): 5837–52. doi : 10.1093/nar/12.14.5837 . PMC 320035 . PMID 6462918 .
- ^ a b c d Yang B, Wang Y, Qian PY (marzec 2016). „Czułość i korelacja regionów hiperzmiennych w genach 16S rRNA w analizie filogenetycznej” . Bioinformatyka BMC . 17 (1): 135. doi : 10.1186/s12859-016-0992-y . PMC 4802574 . PMID 27000765 .
- ^ Bartram AK, Lynch MD, Stearns JC, Moreno-Hagelsieb G, Neufeld JD (czerwiec 2011). „Tworzenie bibliotek genów 16S rRNA o wielu milionach sekwencji ze złożonych społeczności drobnoustrojów poprzez łączenie odczytów sparowanych końcówek Illuminati” . Mikrobiologia stosowana i środowiskowa . 77 (11): 3846–52. Kod bib : 2011ApEnM..77.3846B . doi : 10.1128/AEM.02772-10 . PMC 3127616 . PMID 21460107 .
- ^ B Burkę CM Darling AE (20.09.2016). „Metoda wysoce precyzyjnego sekwencjonowania prawie pełnej długości genów rRNA 16S na urządzeniu Illumina MiSeq” . PeerJ . 4 : e2492. doi : 10.7717/peerj.2492 . PMC 5036073 . PMID 27688981 .
- ^ Van de Peer Y, Chapelle S, De Wachter R (wrzesień 1996). „Ilościowa mapa wskaźników substytucji nukleotydów w bakteryjnym rRNA” . Badania kwasów nukleinowych . 24 (17): 3381-91. doi : 10.1093/nar/24.17.3381 . PMC 146102 . PMID 8811093 .
- ^ a b c Větrovský T, Baldrian P (27.02.2013). „Zmienność genu 16S rRNA w genomach bakterii i jej konsekwencje dla analiz społeczności bakteryjnych” . PLOS 1 . 8 (2): e57923. Kod bib : 2013PLoSO...857923V . doi : 10.1371/journal.pone.0057923 . PMC 3583900 . PMID 23460914 .
- ^ B Chakravorty S Helb Burday D, M, N, Connell Alland D (maj 2007). „Szczegółowa analiza segmentów genów rybosomalnego RNA 16S do diagnozy bakterii chorobotwórczych” . Czasopismo Metod Mikrobiologicznych . 69 (2): 330–9. doi : 10.1016/j.mimet.2007.02.005 . PMC 2562909 . PMID 17391789 .
- ^ a b c Jovel J, Patterson J, Wang W, Hotte N, O'Keefe S, Mitchel T, et al. (2016-01-01). „Charakterystyka mikrobiomu jelitowego za pomocą 16S lub metagenomiki Shotgun” . Granice w mikrobiologii . 7 : 459. doi : 10.3389/fmicb.2016.00459 . PMC 4837688 . PMID 27148170 .
- ^ Kitahara K Yasutake Y Miyazaki K (listopad 2012). „Odporność mutacyjna rybosomalnego RNA 16S, wykazana przez eksperymentalny horyzontalny transfer genów w Escherichia coli” . Materiały Narodowej Akademii Nauk Stanów Zjednoczonych Ameryki . 109 (47): 19220-5. Kod bib : 2012PNAS..10919220K . doi : 10.1073/pnas.1213609109 . PMC 3511107 . PMID 23112186 .
- ^ Tsukuda M Kitahara K Miyazaki K (sierpień 2017). „Porównawcza analiza funkcji RNA ujawnia wysokie podobieństwo funkcjonalne między daleko spokrewnionymi 16S rRNA bakteryjnymi” . Raporty naukowe . 7 (1): 9993. Kod bib : 2017NatSR...7.9993T . doi : 10.1038/s41598-017-10214-3 . PMC 5577257 . PMID 28855596 .
- ^ Miyazaki K, Tomariguchi N (sierpień 2019). „Występowanie losowo rekombinowanych funkcjonalnych genów 16S rRNA w Thermus thermophilus sugeruje genetyczną interoperacyjność i rozwiązłość bakteryjnych 16S rRNA” . Raporty naukowe . 9 (1): 11233. Kod bib : 2019NatSR...911233M . doi : 10.1038/s41598-019-47807-z . PMC 6677816 . PMID 31375780 .
- ^ Yarza P Yilmaz P Pruesse E Glöckner FO Ludwig W Schleifer KH i in. (wrzesień 2014). „Ujednolicenie klasyfikacji hodowanych i niehodowanych bakterii i archeonów przy użyciu sekwencji genów 16S rRNA” . Recenzje przyrody. Mikrobiologia . 12 (9): 635–45. doi : 10.1038/nrmicro3330 . PMID 25118885 . S2CID 21895693 .
- ^ Yoon SH Ha SM Kwon S. Lim J. Kim Y. Seo H. i Chun J. (2017). Przedstawiamy EzBioCloud: taksonomicznie zjednoczoną bazę danych 16S rRNA i zespołów całego genomu. Int J Syst Evol Microbiol. 67:1613-1617
- ^ Larsen N, Olsen GJ, Maidak BL, McCaughey MJ, Overbeek R, Macke TJ, Marsh TL, Woese CR. (1993) Projekt bazy danych rybosomów. Kwasy nukleinowe Res. 1 lipca;21(13):3021-3.
- ^ Elmar Pruesse, Christian Quast, Katrin Knittel, Bernhard M. Fuchs, Wolfgang Ludwig, Jörg Peplies, Frank Oliver Glöckner (2007) Nucleic Acids Res. SILVA: obszerne źródło danych online dla sprawdzonych pod względem jakości i dopasowanych danych sekwencji rybosomalnego RNA zgodnych z ARB. Grudzień; 35(21): 7188-7196.
- ^ DeSantis TZ, Hugenholtz P, Larsen N, Rojas M, Brodie EL, Keller K, et al. (lipiec 2006). "Greengenes, sprawdzona chimera baza danych genów 16S rRNA i stół roboczy kompatybilny z ARB" . Mikrobiologia stosowana i środowiskowa . 72 (7): 5069–72. Kod bib : 2006ApEnM..72.5069D . doi : 10.1128/aem.03006-05 . PMC 1489311 . PMID 16820507 .
- ^ McDonald D, Cena MN, Goodrich J, Nawrocki EP, DeSantis TZ, Probst A, et al. (marzec 2012). „Ulepszona taksonomia Greengenesa z wyraźnymi szeregami do ekologicznych i ewolucyjnych analiz bakterii i archeonów” . Dziennik ISME . 6 (3): 610–8. doi : 10.1038/ismej.2011.139 . PMC 3280142 . PMID 22134646 .