Odcięcie - Abscission
Odcięcie (z łac. ab- „z dala” i scindere „odciąć”) to zrzucanie różnych części organizmu , takich jak zrzucanie z rośliny liścia , owocu , kwiatu lub nasiona . W zoologii odcięcie to celowe zrzucenie części ciała, takie jak zrzucenie pazura , łuski lub autotomia ogona w celu uniknięcia drapieżnika. W mikologii jest to wyzwolenie zarodnika grzyba . W biologii komórki Odcięcie odnosi się do oddzielenia dwóch komórek potomnych po zakończeniu cytokinezy .
W roślinach
Funkcjonować
Roślina odcina część albo po to, aby odrzucić niepotrzebny już członek, taki jak liść jesienią lub kwiat po zapłodnieniu , albo w celu rozmnażania . Większość roślin liściastych odcina liście przed zimą , podczas gdy rośliny zimozielone stale odcinają liście. Inną formą odcinania jest opadanie owocu, gdy roślina odcina owoc, gdy jest jeszcze niedojrzały, w celu zaoszczędzenia zasobów potrzebnych do doprowadzenia pozostałych owoców do dojrzałości. Jeśli liść jest uszkodzony, roślina może go również odciąć, aby oszczędzać wodę lub wydajność fotosyntezy , w zależności od „kosztów” dla rośliny jako całości. Warstwa odcięcia ma zielonkawo-szaro zabarwienie.
Opadanie może również wystąpić w przedwczesnych liściach jako środek obrony roślin . Wykazano, że przedwczesne odcięcie liści występuje w odpowiedzi na zarażenie mszycami żółciowymi . Przez abscising liści, które zostały dokonane gościć mszyc wyrośla, rośliny okazały się znacznie zmniejszyć populację szkodników, jak 98% mszyc w abscised wyrośla zmarł. Odcięcie jest selektywne, a szansa na upuszczenie liści wzrasta wraz ze wzrostem liczby galasów. Liść z trzema lub więcej galasami był cztery razy bardziej podatny na odcięcie niż liść z jednym i 20 razy bardziej niż liść bez galasów.
Proces
Odcięcie występuje w serii trzech zdarzeń: 1) resorpcja, 2) tworzenie warstwy ochronnej i 3) oderwanie. Kroki 2 i 3 mogą wystąpić w dowolnej kolejności, w zależności od gatunku.
Resorpcja
Resorpcja obejmuje degradację chlorofilu w celu ekstrakcji większości jego składników odżywczych. Azot znajduje się w chlorofilu i jest często ograniczającym składnikiem odżywczym dla roślin, ponieważ rośliny potrzebują dużych ilości N do tworzenia aminokwasów , kwasów nukleinowych , białek i niektórych hormonów roślinnych . Gdy azot i inne składniki odżywcze zostaną wyekstrahowane z chlorofilu, składniki te przeniosą się do innych tkanek rośliny. Resorpcja powoduje, że liście jesienią zmieniają kolory. Karotenoidy w liściach ulegają degradacji wolniej niż chlorofil, więc jesienne liście wydają się żółte i pomarańczowe.
Tworzenie warstwy ochronnej
Komórki pod strefą odcięcia dzielą się i tworzą warstwę komórek korka. Po obu stronach strefy odcięcia znajdują się warstwy komórek miąższu , które wytwarzają i wstrzykują suberynę i ligninę pod strefę odcięcia do nowej warstwy komórek korka. Suberin i lignina tworzą trwałą i wodoodporną warstwę dla rośliny po odłączeniu organu.
Oderwanie
Ten krok może wystąpić na różne sposoby, w zależności od gatunku, ale zawsze występuje w strefie odcięcia. Odwarstwienie może wystąpić, gdy warstwy komórek miąższu wydzielają enzymy ściany komórkowej w celu samotrawienia środkowej blaszki , która utrzymuje ściany komórkowe razem w strefie odcięcia. Powoduje to rozpad komórek strefy odcięcia i odpadnięcie liścia lub innej części rośliny. Innym sposobem, w jaki następuje oderwanie, jest wchłanianie wody. Komórki roślinne w strefie odcięcia wchłoną dużą ilość wody, pęcznieją i ostatecznie pękną, powodując odpadnięcie narządu. Po odłączeniu warstwa ochronna korka zostanie odsłonięta.
Mechanizmy
Strukturalny
U drzew liściastych u podstawy ogonka liściowego tworzy się strefa odcięcia, zwana także strefą separacji . Składa się z warstwy górnej, która ma komórki o słabych ściankach, oraz warstwy dolnej, która jesienią rozszerza się, przełamując słabe ścianki komórek w warstwie górnej. Pozwala to zrzucić liść.
Brak chlorofilu jako wyzwalacza
Zmniejszenie produkcji chlorofilu w liściach z powodu zmniejszonego nasłonecznienia jesienią wyjaśnia, dlaczego niektóre liście żółkną. Jednak żółty kolor może przyciągać mszyce , więc niektóre drzewa zamiast tego zmieniają liście na czerwono, wstrzykując jasny pigment. Utrata chlorofilu może również przyczynić się do procesu odcięcia.
Chemiczny
Różnorodność reaktywnych form tlenu (ROS) jest generowana przez rośliny w okresach stresu ( biotycznego i abiotycznego ), w tym światła UV , niskich temperatur, nadmiernego światła, patogenów, pasożytów i wysokiego zasolenia . Obecność i ciągłe wytwarzanie tych ROS powoduje zakłócenia w homeostazie składników komórkowych, prowadząc do dysfunkcji metabolicznej i ekspresji enzymów degradujących ścianę komórkową (WDE).
Hormonalne
Podczas gdy naukowcy początkowo wierzyli, że kwas abscysynowy jest hormonem stymulującym odcięcie (od którego hormon został nazwany), później udowodniono, że nie odgrywa on podstawowej roli. W rzeczywistości auksyna , hormon roślinny i etylen są uważane za ważne regulatory sygnalizacji odcięcia. Te dwa związki działają w sposób synergiczny : gdy poziom auksyny spada, przepływ auksyny do strefy odcięcia jest zmniejszony. Wyczerpanie auksyny sprawia, że strefa odcięcia jest wrażliwa na etylen. Gdy roślina jest następnie wystawiona na działanie etylenu, aktywowana jest ekspresja genów enzymów degradujących ścianę komórkową, takich jak celulaza i poligalakturonaza . Nie oznacza to jednak, że etylen bezpośrednio aktywuje ekspresję genu WDE, ponieważ elementy odpowiedzialne za wykrywanie etylenu nie zostały znalezione w regionie promotora genu. Zmniejszający się poziom auksyn jest również powiązany ze zmianą koloru jesiennych liści.
U zwierząt
Zobacz: Lirzenie , Autotomia , Pazur (Ssaki)
Zobacz też
- Marcescencja , zachowanie normalnie zrzucanych części roślin