Ankylozaury - Ankylosauridae
Ankylozaurydy |
|
---|---|
Zmontowany szkielet Scolosaurus thronus , Królewskie Muzeum Paleontologii Tyrrella | |
Klasyfikacja naukowa | |
Królestwo: | Animalia |
Gromada: | Chordata |
Klad : | Dinozaury |
Zamówienie: | † Ornithischia |
Podrząd: | † Ankylozaury |
Rodzina: |
† Ankylozaury brązowe , 1908 |
Rodzaj gatunku | |
† Ankylosaurus magniventris Brązowy, 1908
|
|
Podgrupy | |
|
|
Synonimy | |
|
Ankylosauridae ( / ˌ ć ŋ K ɪ l oʊ s ɔː R ɪ d ı / ) to rodzina dinozaurów opancerzonych w Ankylozaury i jest grupa siostrzana nodozaury . Najstarsze znane ankylozaury pochodzą sprzed około 122 milionów lat i wyginęły 66 milionów lat temu podczas wymierania kredowo-paleogenicznego . Zwierzęta te były głównie roślinożerne i były obowiązkowymi czworonogami, z zębami w kształcie liści i mocnymi , pokrytymi łuskami ciałami. Ankylozaury mają wyraźnie wypukły i krótki pysk, klinowate osteodermy na czaszce, tarcze wzdłuż tułowia i maczugę ogonową.
Ankylosauridae są znane wyłącznie z półkuli północnej, a okazy znajdują się w zachodniej Ameryce Północnej, Europie i Azji Wschodniej. Pierwsze odkrycia w tej rodzinie dotyczyły rodzaju Ankylosaurus , dokonanego przez Petera Kaisera i Barnuma Browna w Montanie w 1906 roku. Brown nazwał Ankylosauridae i podrodzinę Ankylosauridae w 1908 roku.
Anatomia
Ankylozaury to grube, solidnie zbudowane, opancerzone dinozaury. Posiadają dodatkowe skostnienia na kościach czaszki, które zakrywają niektóre otwory czaszki i tworzą klinowate, rogowe struktury. Wzdłuż tułowia ankylozauryda znajdują się rzędy łusek, które są wypełnione mniejszymi kosteczkami tworzącymi połączoną tarczę zbroi. Na szyi można znaleźć tylko dwa kołnierze płyt pancerza, w przeciwieństwie do siostrzanej grupy nodozaurydów, które mają trzy. Nodosauridae i Ankylosauridae mają również unikalną cechę obfitych włókien strukturalnych zarówno w pierwotnej, jak i wtórnej kości. Ankylozaurydy mają również kanał narial w kształcie litery S.
Najbardziej wyróżniającą cechą ankylozaurydów jest obecność maczugi ogonowej . Składa się ze zmodyfikowanych, zazębiających się dystalnych kręgów ogonowych i powiększonych, bulwiastych osteoderm. „Uchwyt” maczugi ogonowej obejmuje kręgi i wymaga, aby wydłużone przedzygapofizy zachodziły na co najmniej połowę długości poprzedzającego trzonu kręgu. Te dystalne kręgi ogonowe również nie mają wyrostków poprzecznych i kolców nerwowych, a zatem wydają się być dłuższe niż szerokie; odwrotna sytuacja dotyczy bliższych kręgów ogonowych. Pochodne ankylozaurydy posiadają połączenie tylnych kręgów grzbietowych, krzyżowych, a czasem przednich kręgów ogonowych, które tworzą pojedynczą strukturę zwaną „kompleksem synsacrum”. Następuje całkowite połączenie trzonów, łuków nerwowych, zygapofiz, a czasem kolców nerwowych.
W 2017 roku Victoria M. Arbor i David C. Evans opisali nowy rodzaj ankylozauryny, który zachował rozległe tkanki miękkie wzdłuż ciała. To zwierzę, nazwane Zuul ze względu na podobieństwo do potwora Ghostbusters , jest również pierwszym ankylozaurem z formacji Judith River.
Historia studiów
Barnum Brown i Peter Kaisen odkryli pierwszy rodzaj ankylozaura, Ankylosaurus , w 1906 roku w Hell Creek Beds w Montanie. Materiał kopalny, który znaleźli, to fragment czaszki, dwa zęby, kilka kręgów, zniekształcona łopatka, żebra i ponad trzydzieści osteoderm. Rekonstrukcja okazu początkowo spotkała się ze sceptycyzmem tych, którzy uważali, że jest co najmniej bardzo bliski lub całkowicie częścią rodzaju Stegopelta , a sam Brown umieścił go w podrządzie Stegosauria.
Wcześniej interpretowano, że zmienność kształtu maczugi ankylozaurydów jest spowodowana dymorfizmem płciowym , co zakłada, że morfologia maczugi ogonowej ma wewnątrzgatunkową funkcję powiązaną z płcią . Jest to możliwe, jeśli maczuga ogonowa została użyta do zachowania agonistycznego. Jednak teoria dymorfizmu płciowego przewidywałaby mniej więcej równą liczbę osobników o dwóch różnych rozmiarach maczug ogonowych. Oczywisty dymorfizm płciowy nie został udokumentowany, ale jeśli maczugi jednej płci są znacznie większe, będzie istniała tendencja do zachowania i odkrycia tej płci.
Filogeneza
W 1978 roku WP Coombs, Jr. sklasyfikował prawie wszystkie ważne gatunki Ankylosauria w obrębie Nodosauridae lub Ankylosauridae. Było to kluczowe badanie i opisało wiele cech ankylozaurów w najwcześniejszych analizach filogenetycznych grupy.
Później, w 1998 roku, Paul Sereno formalnie zdefiniował Ankylosauridae jako wszystkie ankylozaury bliżej spokrewnione z Ankylosaurus niż z Panaplosaurus . Ankylozaury, o których nie wiadomo, że posiadają maczugę ogonową, zostały włączone do filogenezy Ankylosauridae Kennetha Carpentera z 2001 roku.
W badaniu przeprowadzonym w 2004 roku przez Vickaryous i wsp., Gargojleozaur , Gastonia , a Minmi były rejestrowane jako ankylozaurów podstawnych, z resztą ankylozaurów wypełniony gobizaur , szamozaur i ankylosaurines z Chin, Mongolii i Ameryce Północnej.
W 2012 roku Thompson i in. podjęli się analizy prawie wszystkich znanych ważnych ankylozaurów i taksonów obcych w tym czasie. Oparli swoją powstałą filogenezę na cechach reprezentujących anatomię czaszkową, post-czaszkową i osteodermalną oraz szczegóły synapomorfii dla każdego odzyskanego kladu. Badanie to umieściło Gargoyleosaurusa i Gastonię w bazowych Nodosauridae, a Cedarpelta i Liaoningosaurus jako bazalnych ankylozaurów.
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Ostatnio Arbor i Currie przedstawili analizę filogenetyczną Ankylosauridae, na którą składają się Gastonia , Cedarpelta , Chuanqilong , inne podstawowe ankylozaury i szereg pochodnych ankylozaurydów. Ich filogeneza obejmuje pewne niepewne powiązania filogenetyczne, między Ankylosaurus , Anodontosaurus , Scolosaurus i Ziapelta .
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Paleobiologia
Postawa i lokomocja
Ankylozaury były prawdopodobnie bardzo wolno poruszającymi się zwierzętami. We wszystkich ankylozaurach kość strzałkowa jest smuklejsza niż piszczelowa , co sugeruje, że kość piszczelowa dźwigała większość ciężaru zwierzęcia, podczas gdy kość strzałkowa służyła jako obszar przyczepu mięśniowego. Mięśnie kończyn tylnych Euoplocephalus zostały przywrócone, a umieszczenie kilku mięśni na kości udowej ma bardzo krótkie momenty ramion . Mięśnie przyczepione do kości piszczelowej i strzałkowej mają dłuższe ramiona momentowe. Ten wzór mięśni zwijaczy wskazuje na słoniowatą lokomocję, zgodną z postawą kolumnową.
Odbudowa kończyn przednich Euoplocephalus wykazuje podobieństwa do mięśni kończyn przednich krokodyla. Najlepiej rozwinięte mięśnie w okolicy piersiowej pełniły bardziej funkcję nośną niż rotacyjną. Postulowano również podobieństwo nadgarstków i śródręcza do czworonogów o zwyczajach kopania norek .
Do poruszania ogonem i maczugą ogonową wykorzystano kilka mięśni tylnej części ankylozaurydów (dorsalis caudae, ilio-caudalis, coccygeo-femoralis brevis, coccygeo-femoralis longus, ilio-pibialis i ischio caudalis). Ankylozaurydy mają raczej poziomą niż ukośnie pionową orientację stawów zygapofizalnych w wolnych kręgach ogonowych ogona. Ten układ jest najskuteczniejszy w przypadku przemieszczania się na boki, a nie w pionie. Brak muskulatury do unoszenia ogona i taka orientacja zygapofiz sugeruje, że ogon i jego maczuga poruszały się równolegle i nieco nad ziemią.
Biogeografia
Obecnie trudno jest ustalić pochodzenie geograficzne Ankylosauridae. Istnieje mieszanka bazalnych ankylozaurów z Ameryki Północnej i Azji, która jest kontynuowana w ramach przyjętych analiz kladystycznych. Wydaje się, że w środkowej kredzie nodozaurydy azjatyckie zostały zastąpione przez ankylozaurydy. Niektórzy badacze zakładają, że Ankylosaurines migracji w Ameryce Północnej z Azji pomiędzy albu i kampanu , gdzie zróżnicowane w klad z ankylosaurines charakteryzujących łukowe dysz i płaskich płytek kości czaszki (caputegulae). Nie ma dowodów na obecność ankylozaurydów w Gondwanie .
Zmiana
W obrębie Ankylosauridae istnieje wiele indywidualnych i międzygatunkowych różnic w ekspresji zbroi. Jednak najbardziej zbadanym aspektem zbroi ankylozaurydów jest maczuga ogonowa. W morfologii tej cechy stwierdzono znaczną zmienność ontogenetyczną i indywidualną. W trzonie maczugi ogonowej Pinacosaurus grangeri znajduje się co najmniej 16 kręgów ogonowych , a Euoplocephalus ma szacunkowo 9-11 skostniałych ogonów.
Różnice w kształcie guzka ogonowego, grubości i długości przypisuje się indywidualnej zmienności, taksonomii lub reprezentacji różnych faz wzrostu. Z tym ostatnim aspektem są jednak pewne trudności, ponieważ znane kluby nie są zgodne z jedną serią wzrostową, ale pewne różnice muszą być ontogenetyczne i allometryczne .
Styl życia
Większość zębów ankylozaurydów miała kształt liścia, co sugeruje dietę głównie roślinożerną. Ich zęby mogą być gładkie lub żłobione lub mogą różnić się na powierzchniach wargowych i językowych. Euoplocephalus tutus posiada pręgi i rowki na zębach, które nie mają związku z ich guzkami brzeżnymi. Z szyją i głową skierowaną w dół, ankylozaurydy prawdopodobnie żerują w sposób pasący się.
W przypadku niektórych gatunków sugerowano jednak, że nie są roślinożerne zwyczaje. Pinakozaur Spekulowano jako bycie mrówkojad -jak długi na pióro Owadożerca, natomiast liaoningozaur zaproponowano być piscivore . Albo byłby wyjątkowym dowodem na mięsożerność wśród ornithischian .
Istnieje kilka dominujących teorii dotyczących funkcji maczugi ogonowej ankylozaurydów. Pierwszym z nich jest zachowanie agonistyczne w obrębie gatunku. U większości kręgowców, w tym dinozaurów, temu zachowaniu towarzyszą struktury służące do pokazów lub walki. Niektórzy badacze uważają, że to zjawisko byłoby niewiarygodne, biorąc pod uwagę, że nie ma współczesnego odpowiednika czworonogów, który używałby do tego celu ogona. Ci paleontolodzy proponują zamiast tego, że ankylozaurydy wykorzystywały swoją szeroką, płaską czaszkę do uderzania głowami między osobnikami.
Druga teoria dotycząca funkcji maczugi ogonowej dotyczy obrony przed drapieżnikami. Postulowano, że maczuga będzie najbardziej skuteczna przeciwko śródstopiu atakującego teropoda.
Kości tworzące ozdoby czaszki wiążą się z kosztami fizjologicznymi, a więc ich produkcja jest nieefektywna jedynie w celu ochrony przed drapieżnikiem. W związku z tym postawiono teorię, że te osteodermy w kształcie klina mogą wspierać interpretację częściowo wybraną pod względem płci .
Kalendarium odkryć
Kalendarium rodzajów
Zobacz też
Bibliografia
- Dinozaury i inne prehistoryczne stworzenia , pod redakcją Ingrid Cranfield (2000), książki Salamandra, s. 250-257.
- Cieśla K (2001). „Analiza filogenetyczna ankylozaury”. W Carpenter, Kenneth (red.). Dinozaury pancerne . Wydawnictwo Uniwersytetu Indiany. s. 455-484. Numer ISBN 978-0-253-33964-5.
- Kirkland, JI (1996). Biogeografia środkowokredowych fauny zachodniej Ameryki Północnej - tracących więzi z Europą i pierwszej wielkiej wymiany azjatycko-północnoamerykańskiej. J. Vert. Paleontol. 16 (Suplement do 3): 45A
Zewnętrzne linki
- Drzewo rodzinne
- Projekt internetowy Drzewo Życia Ankylosauridae
- Pseudoplocephalus , Blog biologa ewolucyjnego i paleontologa kręgowców specjalizujący się w ankylozaurach