Skolozaur -Scolosaurus
|
Skolozaur |
|
|---|---|
|
|
| Oprawa szkieletowa holotypu S. thronus w Royal Tyrell Museum | |
Klasyfikacja naukowa 
|
|
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | Chordata |
| Klad : | Dinozaury |
| Zamówienie: | † Ornithischia |
| Podrząd: | † Ankylozaury |
| Rodzina: | † Ankylozaury |
| Podrodzina: | † Ankylozauryny |
| Rodzaj: |
† Scolosaurus Nopcsa , 1928 |
| Rodzaj gatunku | |
|
† Scolosaurus cutleri |
|
| Inne gatunki | |
|
|
| Synonimy | |
|
|
Scolosaurus stanowi wymarły rodzaj z Ankylozaur dinozaurów obrębie podrodziny Ankylosaurinae . Znana jest z niższych poziomów formacji Dinosaur Park lub wyższych poziomów formacji Oldman (lokalizacja kamieniołomu okazu typu jest niepewna) w późnej kredzie (ostatniestadiumśrodkowego kampanu , około 76,5 mln temu) Alberta , Kanada . Zawiera ona dwa gatunki , S. cutleri i S. thronus .
Odkrycie
Scolosaurus został nazwany przez Franza Nopcsę von Felső-Szilvás w 1928 roku na podstawie holotypu NHMUK R.5161, prawie kompletnego okazu, który zachowuje cały szkielet z wyjątkiem dystalnego końca ogona, prawej kończyny przedniej, prawej kończyny tylnej i czaszki . Występują również rzadkie zachowania osteodermy i odcisku skóry. Szkielet skamieniałości został odkryty przez Williama Edmunda Cutlera , niezależnego kolekcjonera skamielin w 1914 roku w Quarry 80 w okolicy Deadlodge Canyon . To pobrano od dołu Dinosaur Park Formation w drobnoziarnistą piaskowca i drobnoziarnisty iłowce osadów, które zostały zdeponowane w czasie Kampanii etapie późnego kredowego okres około 76.500.000 lat temu. Holotyp znajduje się w kolekcji Muzeum Historii Naturalnej w Londynie w Anglii.
W 2013 roku Arbor i Currie przypisali okaz MOR 433, na którym opierał się rodzaj Oohkotokia , do Scolosaurus . Ten okaz składa się z częściowej czaszki, obu kości ramiennych, kręgu ogonowego i kilku osteoderm i został znaleziony w Upper Member of the Two Medicine Formation w Montanie , datowanym na około 74 miliony lat. Pozostałości zebrano 1986-1987 szarym pyłowców, który został zdeponowany w kampanu etapie kredy okresu. Okaz znajduje się w kolekcji Muzeum Gór Skalistych w Bozeman w stanie Montana .
Nazwą rodzajową Scolosaurus oznacza „szpiczaste palika jaszczurkę” i pochodzi od greckich słów skolos (σκῶλος) oznacza „szpiczaste akcji”, a sauros (σαύρα) oznaczającego „jaszczurki”. Nazwa specyficzna , cutleri , honory jego odkrywca i kolektor holotypu , mamy Cutler, który został poważnie ranny, gdy okaz padł na niego, gdy został kopania go.
Klasyfikacja
W 1928 Nopcsa przypisał okaz do rodziny Ankylosauridae i dokonał porównań morfologicznych z materiałem kopalnym znanym z Dyoplosaurus . W 1971 roku Walter Coombsa stwierdzono, że istnieje tylko jeden gatunek Ankylozaur podczas kampanu wieku późnej kredy Ameryki Północnej. Zsynonimizował gatunki Anodontosaurus lambei , Dyoplosaurus acutosquameus i Scolosaurus cutleri z Euoplocephalus tutus , ale nie podał żadnego uzasadnienia dla tych synonimów. Synonimizacja Scolosaurus cutleri i Euoplocephalus tutus została ogólnie przyjęta i dlatego NHMUK R.5161 został przypisany do E. tutus . Jednak ponowny opis Scolosaurus opublikowany w 2013 roku w Canadian Journal of Earth Sciences przez Paula Penkalskiego i Williama T. Blowsa sugerował, że rodzaj jest prawidłowym taksonem. Doszli do wniosku, że Scolosaurus można odróżnić od euoplocefal przez formę ich szyjnego zbroi, szczegóły drugiej zbroi i struktury kończynie przedniej. Doszli również do wniosku, że Scolosaurus i Dyoplosaurus są różne, ze względu na różnice w miednicy i zbroi. Ze względu na swoją kompletność holotyp Scolosaurus stanowił podstawę większości rekonstrukcji Euoplocephalus od 1971 r.; dlatego większość obrazów Euoplocephalus w rzeczywistości przedstawia skolozaura .
Badanie z 2013 r. wykazało, że ankylozauryna Oohkotokia była nie do odróżnienia od Scolosaurus i dlatego została uznana za młodszy synonim . Jednak ta synonimizacja jest kontrowersyjna, ponieważ Oohkotokia została następnie uznana za ważną. Tak więc wiele materiałów zilustrowanych jako należące do Scolosaurus może w rzeczywistości dotyczyć Oohkotokia .
Poniższy kladogram oparty jest na analizie filogenetycznej Ankylosaurinae z 2015 roku przeprowadzonej przez Victoria Arbor i Phillipa J. Currie. Kladogram jest zgodny z biogeograficznym drzewem genealogicznym przedstawionym w tym badaniu, które jest połączeniem drzewa reguł 50% większości badania oraz poddrzewa maksymalnej zgodności. Drzewo reguł 50% większości w badaniu był kladogramem utworzonym przez zbiór kladów , chociaż obejmowało tylko klady, które pojawiają się w ponad 50% drzew genealogicznych znalezionych podczas analizy. Poddrzewo maksymalnej zgodności to kladogram, który wynika z algorytmu, który stara się zmaksymalizować ilość taksonów uwzględnionych w wyniku, zachowując jednocześnie podstawowy kształt wszystkich pozostałych drzew w próbie. Niektóre kontrowersyjne taksony musiały więc zostać pominięte przez poddrzewo, aby powstały kladogram spełniał drugie wymaganie. Drzewo biogeograficzne (tj. poniższy kladogram) jest zasadniczo drzewem reguł 50% większości, z wyjątkiem niektórych politomii rozwiązanych zgodnie z wynikami poddrzewa maksymalnej zgodności:
| Ankylozauryny |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Poniższy kladogram oparty jest na analizie filogenetycznej Ankylosaurinae z 2017 roku przeprowadzonej przez Victoria Arbor i Davida Evansa. Kladogram przedstawia regułę większości (wynik średni) 10 najbardziej oszczędnych drzew, z których każde uważa się za mające najmniej etapów ewolucyjnych, a zatem jest najdokładniejsze zgodnie z zasadą brzytwy Ockhama :
| Ankylozauryny |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Polecony materiał
W 1874 r. GM Dawson wydobył okaz USNM 7943 w miejscowości Milk River w formacji Frenchman w Albercie. Pobrano go z osadów lądowych, które uważa się za pochodzące z mastrychtu późnej kredy, sprzed około 70,6 do 66 milionów lat. Okaz składał się z częściowego pierwszego pierścienia szyjnego, który jest częścią szyi dinozaura. W 2013 r. materiał ten został przypisany do Scolosaurus przez Arbor i Curry, którzy przeprowadzili szczegółową analizę filogenetyczną ankylozaurów. Obecnie mieści się w Smithsonian Institution w Waszyngtonie.
W 1928 roku, George F. Sternberg, zebrane okaz USNM 11892, z Montanazhdarcho holotypu miejscowości, wysoko w formacji Two Medicine w Hrabstwo Glacier , Montana . Materiał, częściowa czaszka, został odzyskany z osadów piaskowca kanałowego, które zostały zdeponowane w fazie kampanu, około 74 miliony lat temu. To również mieści się w Smithsonian Institution.
Inne wymienione próbki to FPDM V-31, NSM PV 20381 i TMP 2001.42.9. FPDM V-31 i TMP 2001.42.9 to czaszki w różnym stanie zachowania. Moduł komunikacyjny PV 20381 zawiera czaszki, kręgów grzbietowych, ogonowych, żeber, zarówno łopatki , zarówno Ilia , częściowo Ischia i obu kości udowych , zarówno piszczeli i strzałach .
Wyróżniające cechy anatomiczne
Diagnoza różnicowa to stwierdzenie cech anatomicznych organizmu (lub grupy), które wspólnie odróżniają go od wszystkich innych organizmów. Niektóre, ale nie wszystkie cechy diagnozy to również autapomorfie. Autapomorfia to charakterystyczna cecha anatomiczna, która jest unikalna dla danego organizmu.
Według Arbor i Currie (2013), Scolosaurus (w tym materiał Two Medicine) można odróżnić od innych ankylozaurów na podstawie następujących cech:
- z łuskową rogi są proporcjonalnie już są backswept i mają różne wierzchołki (w przeciwieństwie anodontosaurus lambei i euoplocefal tutus )
- obecność małej okrągłej caputeguli u podstawy kości płaskonabłonkowej i czworokątnej (w przeciwieństwie do Euoplocephalus tutus )
- wyrostek zastawkowy kości biodrowej jest proporcjonalnie dłuższy (w porównaniu z Anodontosaurus lambei , Dyoplosaurus acutosquameus i Euoplocephalus tutus )
- obecność proporcjonalnie dużych okrągłych osteoderm przyśrodkowych z niskimi wypukłościami centralnymi i ściśniętych osteoderm bocznych/dystalnych w kształcie półksiężyca na półpierścieniach szyjnych (w przeciwieństwie do Anodontosaurus lambei i Euoplocephalus tutus )
- żebra krzyżowe są skierowane bocznie (w przeciwieństwie do Dyoplosaurus acutosquameus )
- osteodermy są stożkowe, z wierzchołkami umieszczonymi centralnie po bokach przedniej części ogona (w przeciwieństwie do Dyoplosaurus acutosquameus )
- gałka maczugi ogonowej wygląda na okrągłą w widoku grzbietowym, w przeciwieństwie do anodontozaura , która wydaje się szersza niż długa, lub u dyoplozaura , która wydaje się dłuższa niż szersza
- obecność nozdrzy skierowanych do przodu i brak ciągłego kilu między rogiem płaskonabłonkowym a kośćmi nadoczodołowymi (w przeciwieństwie do Ankylosaurus magniventris )
Paleoekologia
Siedlisko
Datowanie radiometryczne argon-argon wskazuje, że formacja Two Medicine została zdeponowana między 83,5 a 70,6 milionów lat temu, w okresie kampanskim późnej kredy, na terenie dzisiejszej północno-zachodniej Montany. Jeśli Oohkotokia jest tym samym co Scolosaurus , oznaczałoby to, że Scolosaurus istniał przez około 3 miliony lat. Formacja Two Medicine odpowiada grupie Belly River w południowo-zachodniej Albercie oraz formacji Pakowki na wschodzie. Formacja Dwóch Medycyny została zdeponowana przez rzeki i delty pomiędzy zachodnią linią brzegową Zachodniego Wybrzeża Wewnętrznego a posuwającym się na wschód marginesem Kordylieryjskiego Pasa Nasunięcia . Od połowy kredy ten szlak morski dzielił Amerykę Północną na pół, przy czym większość Montany i Alberty znajdowała się pod powierzchnią wody. Jednak wypiętrzenie Gór Skalistych zmusiło tor wodny do wycofania się na wschód i południe. Rzeki spływały z gór i spływały do morza, niosąc osady, które utworzyły Formację Two Medicine i Judith River Group. Około 73 miliony lat temu szlak morski zaczął ponownie posuwać się na zachód i na północ, a cały region był pokryty Morzem Niedźwiedziej Łapy, obecnie zachowanym w zachodnich Stanach Zjednoczonych i Kanadzie przez masywny łupek Niedźwiedzia Łapa , który leży nad Dwoma Medycyną. Poniżej tej formacji znajdują się przybrzeżne osady piaskowca Virgelle. Dane z litologii, fauny bezkręgowców oraz roślin i pyłków potwierdzają, że formacja Two Medicine została zdeponowana w sezonowym, półpustynnym klimacie z możliwymi cieniami deszczu z wyżyn Cordillera. Region ten doświadczył długiej pory suchej i wysokich temperatur. Rozległe czerwone złoża i horyzonty kaliszowe górnych Dwóch Medycyny są dowodem przynajmniej na sezonowo suche warunki.
Paleofauna
Scolosaurus dzielił swoje paleośrodowisko z innymi dinozaurami, takimi jak hadrozaury kaczodzioby Hypacrosaur , Acristavus , Gryposaurus , Brachylophosaurus , Glishades , Prosaurolophus i Maiasaura oraz Ankylosaurus Edmontonia . Erupcje wulkanów z zachodu okresowo pokrywały region popiołem, powodując śmiertelność na dużą skalę, jednocześnie wzbogacając glebę dla przyszłego wzrostu roślin. Wahania poziomu mórz spowodowały również powstanie wielu innych środowisk w różnych czasach i miejscach w ramach Judith River Group, w tym przybrzeżnych i przybrzeżnych siedlisk morskich, przybrzeżnych terenów podmokłych, delt i lagun, a także śródlądowych obszarów zalewowych. Formacja Two Medicine została zdeponowana na wyższych wysokościach, dalej w głąb lądu niż dwie pozostałe formacje. Owiraptorozaury, takie jak Caenagnathus i Chirostenotes, mogły polować na ornitopoda Orodromeus . W regionie tym współistniała duża różnorodność ceratopsów, w tym Achelousaurus , Brachyceratops , Cerasinops , Einiosaurus , Prenoceratops i Rubeosaurus . Wśród drapieżników był nienazwany troodontid, prawdopodobnie stenonychozaur , dromeozaury Bambiraptor i zauronitoles oraz duże tyranozaury Daspletosaurus i Gorgosaurus .
Znakomity zapis skamieniałości kręgowców ze skał Two Medicine i Judith River wynikał z połączenia obfitego życia zwierzęcego, okresowych klęsk żywiołowych i odkładania się dużych ilości osadów. Reprezentowanych jest wiele gatunków ryb słodkowodnych i estuarium , w tym rekiny , płaszczki , jesiotry , garsy i inne. W regionie tym znajdują się szczątki wielu wodnych płazów i gadów , w tym małży , ślimaków , żab , salamandrów , żółwi , champsozaurów i krokodyli . Ziemskie jaszczurki, tym whiptails , Scynki , monitorów i aligatora jaszczurki zostały również odkryte. Pterozaury jak Montanazhdarcho i Piksi , a także ptaki , takie jak Apatornis i Avisaurus poleciał głową. Kilka odmian ssaków , takich jak wieloguzkowaty Cimexomys, współistniało z dinozaurami w formacji Two Medicine oraz z różnymi innymi formacjami tworzącymi klin rzeki Judith. Odnaleziono tu skamieniałe jaja należące do dromeozaura . Gdy wody było pod dostatkiem, region mógł podtrzymywać wiele gatunków roślin i zwierząt, ale okresowe susze często powodowały masową śmiertelność.