Skoczek buraczany - Beet leafhopper

Skoczek buraczany
Klasyfikacja naukowa
Królestwo:	Animalia
Gromada:	Stawonogi
Klasa:	Owady
Zamówienie:	Hemiptera
Rodzina:	Cicadellidae
Rodzaj:	Circulifer
Gatunki:	C. tenellus
Nazwa dwumianowa
Tenellus obrączkowy ( Piekarz , 1896)

Skoczek buraki ( Circulifer Tenellus ), a także czasem określane jako Neoaliturus tenellus , gatunek skoczka , który należy do rodziny Cicadellidae w rzędu pluskwiaków .

Morfologia

W Stanach Zjednoczonych odnotowano duże zróżnicowanie morfologiczne wśród populacji skoczka buraka ćwikłowego . Przedstawiono tutaj opisy morfologiczne dwóch różnych populacji skoczków buraczanych z Kalifornii i Meksyku . Liść leja jest opisany jako mały owad, 3-3,5 mm (0,12-0,14 cala) długości, który jest często zielonkawo-żółty, jasnobrązowy lub oliwkowy. Skrzydełka liściowe mogą mieć ciemniejsze oznaczenia na skrzydłach, przedpleczu, brzuchu i głowie, jeśli rozwinęły się w niższych temperaturach. Ogólny kształt ciała został opisany jako „kształt klina” z ciałem zwężającym się na tylnym końcu owada.

Głowa owada jest szersza niż przedplecze z wyraźnymi oczami i zakrzywionym przednim brzegiem. Narządy gębowe, podobnie jak u wszystkich małp równoskrzydłych, mają mandryny służące do penetracji roślin i ssania. Seta lub występujące włosów na ciele są uniceriate, co oznacza, że są one umieszczone w jednym rzędzie znajdują się na tylnej części kości piszczelowej owada. Jednym z wyróżników tego gatunku jest również obecność płytek na samcach. Aby uzyskać ogólne informacje na temat anatomii owadów, patrz: Morfologia owadów .

Zachowania żywieniowe

Skoki buraczane są polifagami, co oznacza, że ​​są w stanie żywić się różnymi rodzajami roślin żywicielskich (biologicznych) . Fakt, że owady te migrują wiosną i latem na pola uprawne, oznacza również, że w zależności od pory roku wykazują duże zróżnicowanie w wyborze roślin żywicielskich: żywią się pustynnymi chwastami zimą, a latem żywią się polami uprawnymi. Wykazują również niewiarygodne zróżnicowanie w wyborach żywieniowych między populacjami w różnych stanach, a wybory te mogą się zmieniać w zależności od różnorodności roślin żywicielskich, dostępności, mechanizmów obronnych itp. W jednym badaniu dotyczącym preferencji roślin żywicielskich skoczków buraczanych z Kalifornii i Nowego Meksyku naukowcy odkryli, że Skoczki buraczane z Kalifornii wolały żywić się roślinami buraka cukrowego , podczas gdy te z Nowego Meksyku wolały żywić się roślinami kochia, rosyjskiego ostu i szarłatu sekwoi. Badanie wykazało również różnice w preferencjach żywieniowych krótko- i długoterminowych, gdzie oba rodzaje skoczków początkowo osiedliły się na burakach (przy obserwacji przez 2 dni), a następnie przeszły do ​​swoich preferowanych wyborów (przy obserwacji przez 20 dni). Pomimo tych różnic oba gatunki wybrały rośliny buraczane do składania jaj.

Badania wzorców odżywiania się owadów można przeprowadzić za pomocą wykresów penetracji elektrycznej, które pozwalają naukowcom dopasować przebiegi elektryczne do określonych zachowań żywieniowych owadów. Owady mogą żywić się różnymi częściami rośliny. Badając przebiegi generowane dla różnych zachowań żywieniowych, a następnie dopasowując je do obrazów wideo i histologii żerowania owadów, naukowcy mogą klasyfikować, którą częścią rośliny żywi się owad. Te przebiegi mogą również dawać inne cenne informacje dotyczące karmienia, takie jak prędkość, z jaką żywi się owad.

Dla skoczka buraka ćwikłowego zrozumienie żywienia jest ważne, ponieważ żywienie jest mechanizmem rozprzestrzeniania się chorób roślin przenoszonych przez owady. Jak dotąd skoczek buraka jest jedynym znanym wektorem wirusa kędzierzawego wierzchołka buraka , który rozprzestrzenia się przez tkanki łyka roślinnego . Dlatego naukowcy przeprowadzili eksperymenty z elektrycznym wykresem penetracji skoczków, w których podłączyli skoczki buraczane do maszyny EPG i scharakteryzowali rodzaje wytwarzanych przebiegów. Dane wykazały, że skoczki buraczane spożywały głównie sok z łyka wraz z ksylemem i sokiem mezofilowym. Zaskakujące było jednak to, że tempo spożycia łyka przez skoczki buraczane jest znacznie niższe niż u innych owadów żerujących na sokach. Prowadzi to naukowców do przekonania, że ​​skoczki buraczane nie są w stanie wykorzystać naturalnego ciśnienia turgoru soku z łyka w celu spożycia płynu i mogą potrzebować użyć mięśni do aktywnego pobierania soku z łyka.

Historia życia

Czasy wzrostu i generacji

Badanie skoczków buraczanych w Idaho wykazało, że są one w stanie wyprodukować wiele pokoleń w ciągu roku, przy czym w Idaho w ciągu roku powstają zazwyczaj 3 różne pokolenia. Owady są aktywne w roślinach gorczycy i flixweed przez zimę, a samice zaczynają składać jaja w marcu. Dorosłe osobniki z tego pokolenia dojrzewają do maja, kiedy mogą migrować na pola buraczane, by parzyć się i składać jaja, aby narodzić się drugie pokolenie w ciągu roku. Trzecie pokolenie dojrzewa do dorosłości na początku września lub października, kiedy owady te migrują z powrotem do swoich zimowych siedlisk. Istnieją dowody na to, że ta migracja może być związana z sezonowymi temperaturami, ponieważ skoczki przeniosły się na pola buraków później, w chłodniejszych porach roku. Naukowcy zasugerowali, że te późniejsze migracje mogą zmniejszyć szkody na polach buraków, ponieważ skoczki pozostają na polach przez krótsze okresy czasu.

Badania wykazały, że temperatura miała istotny wpływ na tempo wzrostu i rozwój zarodka w jaju skoczka, przy czym wyższe temperatury są na ogół proporcjonalnie związane z szybszym rozwojem. Optymalny zakres temperatur dla rozwoju tych owadów wynosi od 65 do 95 °F (18 do 35 °C). Oznacza to, że rozwój tych owadów trwa dłużej w okresie zimowym niż w okresie wiosenno-letnim. Ponieważ rozwój jest bardzo ściśle związany z temperaturą, naukowcy biorący udział w badaniu doszli również do wniosku, że liczba pokoleń skoczków liściastych produkowanych w ciągu roku może być związana z sezonowymi temperaturami ich siedliska. Odkryli, że w warunkach laboratoryjnych, gdzie skoczki były hodowane w optymalnych temperaturach 95 °F (35 °C), można było wyprodukować nawet 15-16 pokoleń skoczków rocznie. Przytoczyli jednak, że rzeczywista liczba pokoleń rocznie może być ograniczona do ośmiu pokoleń w cieplejszych częściach południowych Stanów Zjednoczonych. Może to częściowo wynikać z tego, że inne czynniki, takie jak sezonowa dostępność roślin buraczanych jako pożywienia, mogą również wpływać na liczbę pokoleń w ciągu roku. Generalnie rośliny buraczane są zbierane w październiku, co ograniczyłoby zasoby żywności dla skoczka buraczanego jesienią.

Koło życia

Cykl życiowy skoczka buraczanego składa się z trzech etapów: jaj, nimf i osobników dorosłych. Owady rozwijają się przez 5 różnych wylinki, co zapewnia 5 stadiów larwalnych, zanim osiągną dorosłość. Wzorce wzrostu w wielkości stadiów larwalnych podążają za krzywą sigmoidalną, co oznacza, że ​​największy wzrost wielkości występuje wśród młodszych stadiów larwalnych, a tempo wzrostu zmniejsza się wraz z osiągnięciem dorosłości.

Ubarwienie

Skoki buraczane mogą wykazywać różne zabarwienie w zależności od pory roku, w której dojrzewają. Generalnie osobniki dorosłe, które dojrzewają w cieplejszych temperaturach wiosną i latem, mają jasnozielone lub żółtawe zabarwienie. Różni się to od dorosłych, które dojrzewają zimą, które zazwyczaj wykazują ciemniejsze znaczenia na skrzydłach i przedpleczu. Te zmiany w ubarwieniu mogą być spowodowane zmianami temperatur sezonowych, ponieważ czasami skoczki, które dojrzewają w chłodniejszych wiosennych temperaturach, wykazują również ciemniejsze zabarwienie, jak u skoczków zimowych. Niektórzy badacze uważają, że te zmiany w zabarwieniu zachodzą w zależności od temperatury otoczenia ostatniego stadium lęgowego skoczka, ponieważ jest to etap, w którym rozwijają się skrzydła. Może to być również poparte faktem, że dorosłe skoczki nie zmieniają koloru po osiągnięciu dojrzałości, niezależnie od temperatury otoczenia.

Wektor choroby

Choroba uporczywa cytrusów

Kilka badań przeprowadzonych w latach 1970 i 1980 wykazały, że skoczek buraków jest wektor (epidemiologii) z Spiroplasma citri prokariota, który jest czynnikiem przyczynowym w Citrus Uporczywe choroby .

Tryb nadawania

Bakteria S. citri jest początkowo nabywana przez skoczka liściowego poprzez żerowanie na roślinie, która została już zakażona. Poprzez karmienie prokariota dostaje się do jelita skoczka buraka, gdzie większość jego komórek zostaje zabita, ale niektóre przeżywają. Te organizmy, które przeżyły, wnikają następnie do komórek nabłonka jelita i rozmnażają się. W końcu organizmy są w stanie przedostać się do hemocoelu owada, przez który są przenoszone do gruczołów ślinowych owada. Kiedy owad żywi się zdrowymi roślinami, prokariota wnikają do łyka rośliny i w ten sposób infekują nową roślinę. Jedno z badań wykazało, że ten proces przenoszenia ma również negatywny wpływ na samego skoczka, gdzie znaczna liczba skoczków może umrzeć po zarażeniu S. citri . Naukowcy sugerują, że ta zwiększona śmiertelność może być wynikiem spożywania toksyn wytwarzanych albo przez samą S. citri , albo przez rośliny broniące się przed patogenem. W każdym razie toksyny te mają znaczący wpływ na żywotność zarażonych skoczków buraczanych.

W innym badaniu przetestowano niektóre cechy, które są ważne dla przenoszenia S. citri przez skoczka buraczanego. Naukowcy przetestowali wpływ sposobów pozyskiwania na okres utajony S. citri w skoczku i odkryli, że owady, którym wstrzyknięto prokariota bezpośrednio w jelitach, miały najniższy okres utajenia wynoszący 10 dni, po którym następowały skoczki, które połknęły patogen z zainfekowanej rośliny (16 dni). Podczas testowania czasu potrzebnego owadom do nabycia S. citri , okresu dostępu do nabywania, naukowcy odkryli, że do nabycia patogenu przez owady wymagany był okres co najmniej 6 godzin karmienia na kulturach S. citri . Jednak badanie to należy traktować krytycznie, ponieważ owady były karmione przez błonę kulturą organizmu w celu określenia tego okresu, a rzeczywiste wyniki mogą się różnić, gdy owady żywią się zakażonymi roślinami. Badanie wykazało również, że liczba roślin żywicielskich zarażonych S. citri wzrosła wraz z liczbą zarażonych skoczków, które żerowały na tych roślinach.

Przemieszczanie się Spiroplasma citri wewnątrz żywicieli skoczka buraczanego

W eksperymencie mającym na celu zrozumienie, w jaki sposób komórki S. citri poruszają się w skoczku buraczanym, naukowcy zaszczepili owady patogenem, a następnie za pomocą mikroskopii elektronowej obserwowali lokalizację S. citri wewnątrz skoczków. Zaobserwowali S. citri w jelitach oraz gruczołach ślinowych owadów, co dodatkowo dowodzi, że patogen może być przenoszony przez mechanizmy opisane w powyższych badaniach. W szczególności naukowcy zaobserwowali, że S. citri często znajdowano w komórkach nabłonka jelita i gruczołów ślinowych na zakażonych gospodarzach w małych pęcherzykach związanych z błoną. To doprowadziło ich do przekonania, że patogen S. citri może wykorzystywać endocytozę komórkową jako dominujący sposób wnikania do komórek jelitowych i ślinowych i może przemieszczać się bezpośrednio przez komórki, zamiast przemieszczać się w przestrzeniach między błonami komórkowymi poszczególnych komórek w procesie zwany diacytozą. Zaobserwowali również uszkodzenie komórek mięśniowych w jelitach i gruczołach ślinowych owadów zakażonych S. citri, co jest dowodem na to, że S. citri powoduje uszkodzenia skoczków buraczanych, gdy używa ich jako wektorów. Jednak autorzy zauważyli również, że uszkodzenie to nie było tak znaczące, jak u innych owadów, co może sugerować, że skoczek buraczany może współewoluować w celu zmniejszenia szkód wyrządzonych przez patogeny S. citri .

W badaniu uzupełniającym, mającym na celu zrozumienie dokładnego mechanizmu pobierania komórek S. citri przez komórki jelitowe skoczka buraka ćwikłowego, naukowcy opracowali linię komórek skoczka buraka, zwaną linią komórkową CT1. Użyli tej linii komórkowej studiować jak Leafhopper komórki interakcje z Citri S. komórek in vivo . Po inkubacji komórek skoczka buraka z komórkami S. citri naukowcy wykorzystali mikroskop elektronowy, aby zobaczyć, jak linie komórkowe oddziałują na siebie. Odkryli, że komórki S. citri były naciskane na błony komórkowe komórek C. tenellus , a także zaobserwowali wgniecenia błony komórkowej. Doszli do wniosku, że te obserwacje były zgodne z wcześniejszymi badaniami, które sugerowały, że komórki S. citri są pobierane przez komórki skoczka buraka przez endocytozę.

Wirus kędzierzawych buraków

Skoczek buraka ćwikłowego jest jedynym owadem będącym wektorem wirusa kędzierzawego wierzchołka buraka (BCTV), który powoduje choroby w wielu ważnych uprawach, takich jak fasola , burak cukrowy , kantalupa , ogórek , papryka , szpinak , dynia , pomidor , arbuz i inne ważne rośliny. Skoczek buraczany jest również odpowiedzialny za przenoszenie dwóch innych szczepów wirusa kędzierzawego wierzchołka buraka ćwikłowego , które według literatury są obecnie uważane za odrębne gatunki. Te szczepy to wirus ciężkiej kędzierzawej wierzchołka buraka (BSCTV) i wirus łagodnej kędzierzawej wierzchołka buraka (BMCTV). Jak dotąd metody transmisji dla wszystkich trzech szczepów wydają się być takie same.

Przenoszenie

Aby zrozumieć ruch MBCTV wewnątrz gospodarzy, przeprowadzono eksperymenty z wykorzystaniem analizy PCR, która pozwala na wykrywanie i oznaczanie ilościowe cząstek MBCTV wewnątrz skoczków. W jednym z takich badań zmierzono ilość MBCTV w jelicie, hemocoel i gruczołach ślinowych skoczków buraczanych i stwierdzono, że wirus był obecny we wszystkich tych regionach, co sugeruje, że wirus może wykorzystywać mechanizm transmisji krążeniowej wewnątrz swojego gospodarza. Mechanizm transmisji krążeniowej odnosi się do mechanizmu transmisji, w którym wektor wchłania patogen podczas karmienia od zakażonego gospodarza, patogen jest wchłaniany w jelitach wektora, a następnie przemieszcza się przez hemocoel do gruczołów ślinowych. Gdy wektor wgryzie się następnie w niezainfekowanego żywiciela, patogen wchodzi do nowego żywiciela. Mechanizm ten jest podobny do mechanizmu przenoszenia wykorzystywanego przez „Spiroplasma citri” w przenoszeniu uporczywej choroby cytrusowej, która również wykorzystuje skoczka buraka jako wektor.

W tym samym badaniu naukowcy byli w stanie wykryć cząsteczki wirusa MBCTV w jelitach skoczka buraka już po godzinie żerowania na zakażonych roślinach. Ponadto odkryli, że owady, które przez godzinę żywiły się zarażoną rośliną, były w stanie przenosić chorobę na niezainfekowane rośliny. Odkrycia te sugerują, że owady stają się zjadliwe bardzo krótko po żerowaniu na zarażonych roślinach. Badanie wykazało również, że wraz ze wzrostem czasu żerowania na zakażonych roślinach liczba cząstek wirusa w jelitach, hemocoel i gruczołach ślinowych owadów również wzrosła, mimo że istniały indywidualne różnice w ilościach cząstek BMCTV wykrytych w organizmie. Innym ważnym odkryciem tego badania było wykazanie, że pojedyncze owady mogą utrzymywać MBCTV w swoich ciałach do 30 dni po zarażeniu się nim, nawet jeśli ilość wykrytego wirusa nie wzrasta w tym okresie. Autorzy proponują, że wskazuje to, że MBCTV nie jest w stanie replikować w swoim wektorze. Stwierdzono również, że wirus nie przenosi się między pokoleniami skoczków buraczanych z osobników dorosłych na nimfy, co sugeruje, że wirus nie wykorzystuje transmisji przezowarycznej .

W innym badaniu wykorzystano przebiegi z wykresów penetracji elektrycznej (EPG), aby zrozumieć, które przebiegi pokrywały się z inokulacją roślin BCTV. Ponieważ owady żywią się różnymi częściami rośliny, wytwarzają różne fale EPG, które można zmierzyć za pomocą sond podłączonych do owadów. Naukowcy odkryli, że przebiegi D najprawdopodobniej pokrywały się z udanym zaszczepieniem rośliny BCTV. Ta fala jest również tą samą falą, która jest wytwarzana podczas połykania łyka przez skoczki buraczane. W związku z tym badanie to dodatkowo nadaje wiarygodność modelowi transmisji, który sugeruje, że skoczki buraczane przenoszą BCTV, gdy żywią się sokiem z łyka zdrowych roślin.

Przenoszenie na rośliny niebędące żywicielami

Wcześniejsze badania nad składaniem jaj przez skoczka buraczanego wykazały, że owady wolą składać jaja na burakach, nawet jeśli preferują różne rośliny żywicielskie do żerowania. W innym badaniu naukowcy próbowali zbadać, na których roślinach owady wolą osiedlać się i składać jaja oraz które rośliny są dobre dla przetrwania owadów. Badania te są ważne, ponieważ czynniki takie jak preferencje gospodarza mogą wpływać na gatunki roślin, na które przenoszony jest BCTV. Ważne jest również zrozumienie złożonych interakcji zachodzących między skoczkiem buraczanym a roślinami niebędącymi żywicielami, aby zrozumieć, w jaki sposób choroba może się rozprzestrzeniać. Testy zachowań osiadających wykazały, że chociaż na początku owady osiedlały się podobnie na wszystkich roślinach, liczebność skoczków buraczanych na roślinach fasoli i pomidora znacznie spadła po okresie czterech godzin. Zamiast tego owady wolały osiedlać się na burakach cukrowych, rzodkiewce, ziemniakach i marchwi. Wyniki te były podobne do badań śmiertelności owadów na tych samych roślinach, które wykazały, że większość owadów ograniczających się do fasoli i pomidorów zdechła w ciągu tygodnia. Zaobserwowano również różnice w śmiertelności na roślinach preferowanych do osiedlania się: owady częściej ginęły na roślinach marchwi w porównaniu z burakami, ziemniakami i rzodkiewką. Eksperymenty z składaniem jaj wykazały również, że owady preferowały składanie jaj na burakach, ziemniakach i rzodkiewce, z których wylęgały się nimfy i nadal dostarczały całe pokolenia skoczków buraczanych. Rośliny marchwi, fasoli i pomidora zostały również odrzucone przez owady do składania jaj, na których nie złożono jaj.

Mimo że rośliny fasoli i pomidora okazały się wrogimi żywicielami skoczka buraczanego, badania pokazują, że owady nadal przenoszą BCTV na te rośliny. Główną implikacją tego badania jest to, że pokazuje, że rośliny, które są nieodpowiednimi żywicielami owada skoczka buraczanego, mogą być również przenoszone przez wirusa kędzierzawego wierzchołka buraka. Autorzy sugerują, że te odkrycia mogą sugerować, że wirus może być przenoszony bardzo szybko, nawet po zaledwie kilku godzinach ekspozycji na owady.

Bibliografia