Canis etruscus -Canis etruscus
|
Canis etruscus Zakres czasowy : wczesny plejstocen 1,9-1,6 Ma
|
|
|---|---|
|
|
| Czaszka w Muzeum Paleontologicznym Montevarchi | |
Klasyfikacja naukowa 
|
|
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | Chordata |
| Klasa: | Mammalia |
| Zamówienie: | Carnivora |
| Rodzina: | psowate |
| Rodzaj: | Psi |
| Gatunek: |
† C. etruscus
|
| Nazwa dwumianowa | |
|
† Canis etruscus
Major Forsytha , 1877
|
|
Canis etruscus (wilk etruski) to wymarły gatunek psa, który był endemiczny dla Europy śródziemnomorskiej we wczesnym plejstocenie . Wilk etruski został opisany jako mały pies podobny do wilka. Wilk etruskiprzez długi czasbył uznawany za przodka C. mosbachensis , czyli przodka wilka szarego ( C. lupus ). Ostatnie badania sugerują, że C. borjgali z Dmanisi należy uważać za przodka C. mosbachensis .
Taksonomia
Zapis kopalny pradawnych kręgowców składa się z rzadko występujących fragmentów, z których często nie można uzyskać materiału genetycznego. Badacze ograniczają się do analizy morfologicznej, ale trudno jest oszacować różnice i zależności wewnątrzgatunkowe i międzygatunkowe, które istniały między okazami w czasie i miejscu. Niektóre obserwacje są dyskutowane przez badaczy, którzy nie zawsze się zgadzają, a hipotezy popierane przez niektórych autorów są kwestionowane przez innych. Opisano kilka gatunków psowatych z plejstocenu Europy. Większość ich systematycznych i filogenetycznych związków nie została rozwiązana z powodu ich podobnej morfologii.
Górne Valdarno to nazwa nadana części doliny Arno położonej w prowincjach Florencja i Arezzo we Włoszech. Region jest ograniczony pasmem górskim Pratomagno na północy i wschodzie oraz górami Chianti na południu i zachodzie. Górny basen Valdarno dostarczył szczątków trzech skamieniałych gatunków psowatych datowanych na późną erę Villafranchian w Europie 1,9–1,8 miliona lat temu, które pojawiły się w tym czasie wraz z rotacją fauny. Szwajcarski paleontolog Charles Immanuel Forsyth Major odkrył dwa gatunki w tym regionie, są to wilk sokolnika ( Canis falconeri Forsyth Major 1877), który został później przeklasyfikowany jako Lycaon falconeri i mniejszy wilk etruski ( C. etruscus Forsyth Major 1877). Forsyth Major nie opublikował pełnego opisu wilka etruskiego, a później Domenico Del Campana pracował nad rozszerzeniem opisów Forsytha Majora, kiedy rozpoznał wśród okazów mniejszy gatunek, wielkości szakala . Nazwał go psem rzeki Arno ( C. arnensis Del Campana 1913) na cześć pobliskiej rzeki Arno .
Rodzaj próbki
Lectotype jest czaszka z bezprecedensowych miejscowości Górnego Valdarno. Mieści się w Muzeum Paleontologicznym Montevarchi . Okaz został zaprojektowany jako lektotyp przez włoskiego paleontologa Danilo Torre w 1967 roku na podstawie próbki opisanej przez Forsytha Majora.
Canis apolloniensis
Jeden okaz C. apolloniensis (Koufos i Kostopoulos 1997) został znaleziony na stanowisku Apollonia-1 w pobliżu wsi Nea Apollonia w Macedonii w północnej Grecji . Holotyp składa się z rostralnej części czaszki i żuchwy. W 2011 roku badanie porównało wszystkie pięćdziesiąt pięć okazów podobnych do wilków z wczesnego plejstocenu znalezionych w całej Europie i zasugerowało, że ich zmienność morfometryczna nie różniła się od zmienności współczesnych populacji wilków, z różnicą wielkości reprezentującą osobniki męskie i żeńskie. W badaniu zaproponowano jednak dwie linie rodowe. Jedna linia to C. arnensis obejmująca C. accitanus i C. senezensis , a druga to C. etruscus obejmująca C. apolloniensis . Inne badania kontrastują z tą biometryczną interpretacją. Ze względu na cechy morfologiczne zachowane przez C. apolloniensis gatunek ten należy uznać za synonim C. mosbachensis lub bardzo powinowaty takson.
Rodowód
Dużych rozmiarów wilk Canis raz pierwszy pojawił się na Bliskim pliocenu około 3 milionów lat temu w Yushe Basin, Shanxi Province, Chiny. O 2,5 mln lat temu jego zakres obejmował Nihewan Basin w Yangyuan County , Hebei , Chiny i Kuruksay, Tadżykistanu. W Europie C. etruscus pojawił się po raz pierwszy 1,9-1,8 miliona lat temu. Linia od C. etruscus do wilka Mosbach ( C. mosbachensis Soergel, 1925) do wilka szarego ( C. lupus ) jest szeroko akceptowana w europejskiej literaturze naukowej. Niemniej jednak niedawna publikacja zakwestionowała tę dobrze ugruntowaną hipotezę, pokazując, że osobliwość C. etruscus (jak wykazali Cherin i in., 2014) nie pasuje do osobliwości bardziej współczesnych wczesnoplejstoceńskich psowatych, takich jak C. borjgali z Dmanisi , prawdopodobnie przodek wilkopodobny gatunek kladu koronowego ( C. lupus , C. latrans , C. lupaster ). Francuski archeolog Jean-Philip Brugal proponuje C. mosbachensis jako podgatunek C. etruscus , a inny francuski archeolog Henry de Lumley uważa C. mosbachensis za podgatunek szarego wilka i proponuje klasyfikację C. lupus mosbachensis .
Paleoekologia
Rozprzestrzenianie się gatunków drapieżników nastąpiło około 1,8 miliona lat temu, co zbiegło się w czasie ze spadkiem opadów i wzrostem sezonowości rocznej, który nastąpił po 41 000-letniej zmianie amplitudy cykli Milankovitcha . Jako pierwszy pojawił się C. etruscus , zaraz za nim pojawiły się C. arnensis i Lycaon falconeri , a następnie gigantyczna hiena Pachycrocuta brevirostris . Wszystkie były lepiej przystosowane do otwartych, suchych krajobrazów niż dwa bardziej prymitywne canini Eucyon i Nyctereutes , które zastąpiły w Europie.
Opis
Opis wilka etruskiego znajduje się poniżej:
Pies średniej wielkości (średni rozmiar małego C. lupus ); wydłużony pysk; wyraźne zwężenie pyska poza otworami podoczodołowymi; wydłużone kości nosowe wystające poza szew szczękowo-czołowy; dobrze rozwinięty grzebień strzałkowy i karkowy; bocznie powiększony obszar potyliczny; P1-P2-P3 skompresowany bocznie; P1 z obręczą językową; P3 normalnie z guzkiem tylnym i dodatkowym (=zmodyfikowany tylny obręcz); duża względna długość górnego rzędu trzonowców (w porównaniu z C. arnensis ); M1 z paraconem bardziej podniesionym niż metacone; niecka wargowa M1 głęboka, ale większa niż językowa; M1 i M2 z ciągłym obręczą; zmniejszona powierzchnia styku między M1 i M2. Uzębienie dolne charakteryzujące się większymi wymiarami w stosunku do C. arnensis oraz wilczym stosunkiem M1/M2. Dolny mięsień (M1) wyróżnia się stosunkowo małymi guzkami głównych trygonidów (protokonid i parakonid) (w porównaniu z C. lupus ) oraz guzkami szponowymi (hipokonid i entokonid) połączonymi falistym christid.
Opisanie C. etruscus jako wilkopodobnego i C. arnensis jako szakala jest zatem nadmiernym uproszczeniem, ponieważ C. arnensis jest bardziej podobny do C. lupus niż C. etruscus w niektórych cechach czaszkowych. C. etruscus wykazuje zespół osobliwych cech.
Zasięg
We wczesnym plejstocenie od Hiszpanii po Chiny.
Wygaśnięcie
Wilk etruski i pies z rzeki Arno zniknęły z zapisów kopalnych we Włoszech po zakończeniu Faunal Unit Tasso i zostały zastąpione przez wilka Mosbacha z połowy plejstocenu ( C. mosbachensis Soergel, 1925) 1,5 miliona lat temu.