Wykrywanie podczerwieni w wężach - Infrared sensing in snakes
Zdolność do wykrywania podczerwonego promieniowania cieplnego wyewoluowała niezależnie w dwóch różnych grupach węży, jednej składającej się z rodzin Boidae (boa) i Pythonidae (pytony), drugiej z rodziny Crotalinae (żmije pit). To, co powszechnie nazywa się organem dołowym, pozwala tym zwierzętom zasadniczo „widzieć” promieniowanie cieplne o długości fali od 5 do 30 μm . Bardziej zaawansowany czujnik podczerwieni żmij żmijowych pozwala tym zwierzętom dokładnie uderzać w zdobycz nawet przy braku światła i wykrywać ciepłe obiekty z odległości kilku metrów. Wcześniej sądzono, że narządy wyewoluowały przede wszystkim jako wykrywacze zdobyczy, ale ostatnie dowody sugerują, że może być również stosowany w termoregulacji i wykrywaniu drapieżników , co czyni go bardziej uniwersalnym narządem czuciowym, niż przypuszczano.
Filogeneza i ewolucja
Dołek na twarz przeszedł równoległą ewolucję w pitviperach oraz niektórych boa i pytonach . Wyewoluował raz w pitviperach i wielokrotnie w boa i pytonach. Elektrofizjologia konstrukcji jest podobne w obu liniach, lecz różnią się strukturalną brutto anatomii . Najbardziej powierzchownie, pitvipery posiadają jeden duży narząd jamy po obu stronach głowy, między okiem a nozdrzem ( doły lorealne ), podczas gdy boa i pytony mają trzy lub więcej stosunkowo mniejszych jamek wyściełających górną, a czasem dolną wargę, w lub pomiędzy łuski (dołki wargowe). Ci z pitviperów są bardziej zaawansowani, mają zawieszoną membranę sensoryczną w przeciwieństwie do prostej struktury dołu.
Anatomia
W żmijach pit , dół ciepła składa się z głębokiej kieszeni w mównicy z naciągniętą na nią membraną . Za membraną komora wypełniona powietrzem zapewnia kontakt z powietrzem po obu stronach membrany. Błona dołu jest silnie unaczyniona i silnie unerwiona licznymi wrażliwymi na ciepło receptorami utworzonymi z mas końcowych nerwu trójdzielnego (masy nerwu końcowego lub TNM). Receptory nie są zatem odrębnymi komórkami, ale częścią samego nerwu trójdzielnego. Jama wargowa znaleziona u boa i pytona nie ma zawieszonej błony i składa się po prostu z dołu wyłożonego błoną, która jest podobnie unerwiona i unaczyniona, chociaż morfologia układu naczyniowego różni się u tych węży i krotali . Zadaniem układu naczyniowego, oprócz dostarczania tlenu do końcówek receptora, jest szybkie schłodzenie receptorów do ich stanu termoneutralnego po podgrzaniu przez promieniowanie cieplne pochodzące z bodźca. Gdyby nie to unaczynienie, receptor pozostawałby w stanie ciepłym po ekspozycji na ciepły bodziec i przedstawiałby zwierzęciu powidoki nawet po usunięciu bodźca.
Neuroanatomia
We wszystkich przypadkach jama twarzowa jest unerwiona przez nerw trójdzielny. W crotalis informacja z narządu dołowego jest przekazywana do jądra siateczkowatego caloris w rdzeniu za pośrednictwem bocznego zstępującego odcinka trójdzielnego. Stamtąd jest przekazywana do przeciwstronnej osłony wzrokowej . U boa i pytonów informacja z dołu wargowego jest wysyłana bezpośrednio do przeciwstronnej osłony wzrokowej przez boczną zstępującą drogę trójdzielną, z pominięciem jądra siateczkowatego caloris.
Jest to osłona wzrokowa mózgu, która ostatecznie przetwarza te sygnały podczerwone. Ta część mózgu otrzymuje również inne informacje sensoryczne, w szczególności stymulację wzrokową , ale także ruchową, proprioceptywną i słuchową . Niektóre neurony w pokrywie reagują wyłącznie na stymulację wzrokową lub podczerwoną; inne reagują silniej na kombinację stymulacji wzrokowej i podczerwieni, a jeszcze inne reagują tylko na kombinację stymulacji wzrokowej i podczerwieni. Wydaje się, że niektóre neurony są dostrojone do wykrywania ruchu w jednym kierunku. Stwierdzono, że wizualne i podczerwone mapy świata węża są nałożone na osłonę wzrokową. Ta połączona informacja jest przekazywana przez tektum do przodomózgowia.
Włókna nerwowe w narządzie dołowym nieustannie wystrzeliwują z bardzo małą szybkością. Obiekty znajdujące się w neutralnym zakresie temperatur nie zmieniają szybkości strzelania; zakres neutralny jest określony przez średnie promieniowanie cieplne wszystkich obiektów w polu odbiorczym narządu. Promieniowanie cieplne powyżej określonego progu powoduje wzrost temperatury włókna nerwowego, co powoduje stymulację nerwu i późniejsze odpalenie, przy czym podwyższona temperatura powoduje zwiększenie szybkości odpalania. Szacuje się, że wrażliwość włókien nerwowych wynosi >0,001°C.
Organ pit dostosuje się do powtarzającego się bodźca; jeśli zaadaptowany bodziec zostanie usunięty, nastąpi fluktuacja w przeciwnym kierunku. Na przykład, jeśli przed wężem zostanie umieszczony ciepły przedmiot, narząd najpierw zwiększy szybkość odpalania, ale po pewnym czasie dostosuje się do ciepłego przedmiotu i szybkość odpalania nerwów w narządzie otworowym wróci do normy. . Jeśli ten ciepły obiekt zostanie następnie usunięty, organ wgłębienia zarejestruje teraz przestrzeń, którą zajmował jako zimniejszą, i jako taka szybkość strzelania zostanie obniżona, dopóki nie przystosuje się do usunięcia obiektu. Okres utajenia adaptacji wynosi około 50-150 ms.
Wgłębienie twarzy faktycznie wizualizuje promieniowanie cieplne przy użyciu tych samych zasad optycznych, co kamera otworkowa , w której lokalizacja źródła promieniowania cieplnego jest określona przez lokalizację promieniowania na membranie wgłębienia cieplnego. Jednak badania, które zwizualizowały obrazy termiczne widziane przez wgłębienie twarzy za pomocą analizy komputerowej, sugerują, że rozdzielczość jest wyjątkowo słaba. Rozmiar otworu wgłębienia powoduje słabą rozdzielczość małych, ciepłych obiektów, aw połączeniu z małym rozmiarem wgłębienia i wynikającym z tego słabym przewodnictwem ciepła , uzyskany obraz ma wyjątkowo niską rozdzielczość i kontrast. Wiadomo, że pewne ogniskowanie i wyostrzanie obrazu występuje w bocznym zstępującym odcinku trójdzielnym i możliwe jest, że integracja wzrokowa i podczerwona, która ma miejsce w tekturze, może być również wykorzystana do wyostrzenia obrazu.
Mechanizm molekularny
Pomimo wykrywania światła podczerwonego mechanizm wykrywania podczerwieni nie jest podobny do fotoreceptorów - podczas gdy fotoreceptory wykrywają światło poprzez reakcje fotochemiczne, białko w jamach węży jest rodzajem kanału potencjału przejściowego receptora , TRPV1, który jest jonem wrażliwym na temperaturę kanał. Wyczuwa sygnały podczerwone poprzez mechanizm polegający na ogrzewaniu narządu jamy ustnej, a nie reakcji chemicznej na światło. Pod względem budowy i funkcji przypomina biologiczną wersję instrumentu wyczuwającego ciepło zwanego bolometrem . Jest to zgodne z cienką membraną wgłębienia, która pozwoliłaby przychodzącemu promieniowaniu podczerwonemu na szybkie i precyzyjne ogrzanie danego kanału jonowego i wywołanie impulsu nerwowego, a także unaczynienie błony zagłębienia w celu szybkiego schłodzenia kanału jonowego z powrotem do jego pierwotny stan temperatury. Podczas gdy molekularne prekursory tego mechanizmu znajdują się u innych węży, białko ulega ekspresji w znacznie mniejszym stopniu i jest znacznie mniej wrażliwe na ciepło.
Implikacje behawioralne i ekologiczne
Węże wykrywające podczerwień intensywnie wykorzystują organy jamowe do wykrywania i namierzania ofiar stałocieplnych, takich jak gryzonie i ptaki. Grzechotniki niewidome lub z zawiązanymi oczami mogą celnie uderzać w zdobycz przy całkowitym braku światła widzialnego, chociaż nie wydaje się, aby oceniały ofiary na podstawie ich temperatury ciała. Ponadto węże mogą celowo wybierać miejsca zasadzek, które ułatwiają wykrywanie ofiar w podczerwieni. Wcześniej zakładano, że narząd ewoluował specjalnie do chwytania zdobyczy. Jednak ostatnie dowody wskazują, że narząd dołowy może być również wykorzystywany do termoregulacji. W eksperymencie, który testował zdolność węży do zlokalizowania chłodnego schronienia termicznego w nieprzyjemnie gorącym labiryncie, wszystkie żmije żmijowe były w stanie szybko i łatwo zlokalizować schronienie, podczas gdy prawdziwe żmije nie były w stanie tego zrobić. Sugeruje to, że pitvipery wykorzystywały swoje organy doły do wspomagania decyzji termoregulacyjnych. Możliwe jest również, że narząd mógł nawet wyewoluować jako adaptacja obronna, a nie drapieżna, lub że do rozwoju narządu mogły potencjalnie przyczynić się liczne naciski. Wykorzystanie dołu cieplnego do bezpośredniej termoregulacji lub innych zachowań u pytonów i boa nie zostało jeszcze określone.
Zobacz też
Bibliografia