Nitrosomony -Nitrosomonas

Nitrosomony
	Nitrosomonas eutropha
Klasyfikacja naukowa
Domena:	Bakteria
Gromada:	Proteobakterie
Klasa:	Betaproteobakterie
Zamówienie:	Nitrosomonadale
Rodzina:	Nitrosomonadaceae
Rodzaj:	Nitrosomony ; Winogradski , 1892
Gatunek:	Nitrosomonas eutropha
Gatunek
	N. aestuarii ; N. communis ; N. europaea ; N. eutropha ; N. halophila ; N. marina ; N. nitrosa ; N. oligotropha ; N. stercoris ; N. ureae

Nitrosomonas to rodzaj z bakterii Gram-ujemnych , należących do Betaproteobacteria . Jest to jeden z pięciu rodzajów bakterii utleniających amoniak i jako obowiązkowy chemolitoautotrof wykorzystuje amoniak jako źródło energii oraz jako źródło węgla w obecności tlenu. Nitrosomony są ważne w globalnym biogeochemicznym cyklu azotowym , ponieważ zwiększają biodostępność azotu dla roślin oraz w denitryfikacji , która jest ważna dla uwalniania podtlenku azotu , silnego gazu cieplarnianego . Ten drobnoustrój jest fotofobiczny i zwykle generuje matrycę biofilmu lub tworzy zlepki z innymi drobnoustrojami, aby uniknąć światła. Nitrosomonas można podzielić na sześć linii: pierwsza obejmuje gatunki Nitrosomonas europea , Nitrosomonas eutropha , Nitrosomonas halophila , oraz Nitrosomonas mobilis . Druga linia przedstawia gatunek Nitrosomonas communis , N. sp. I i N. sp. II, tymczasem trzecia linia obejmuje tylko Nitrosomonas nitrosa . Czwarta linia obejmuje gatunki Nitrosomonas ureae i Nitrosomonas oligotropha, a piąta i szósta linia obejmują gatunki Nitrosomonas marina , N. sp. III, Nitrosomonas estuarii i Nitrosomonas kriotolerancje . ${\ Displaystyle {\ ce {CO2}}}$

Morfologia

Wszystkie gatunki należące do tego rodzaju mają komórki elipsoidalne lub w kształcie pręcików, w których obecne są rozległe błony wewnątrzcytoplazmatyczne, mające postać spłaszczonych pęcherzyków.

Większość gatunków jest ruchliwa, a wici znajdują się w polarnym regionie Bacillus. Badano trzy podstawowe typy morfologiczne Nitrosomonas , którymi są: krótkie pałeczki Nitrosomonas , pałeczki Nitrosomonas i Nitrosomonas ze spiczastymi końcami. Komórki gatunku Nitrosomonas mają różne kryteria wielkości i kształtu:

N. europaea wykazuje krótkie pręciki o zaostrzonych końcach komórek, których wielkość wynosi (0,8-1,1 x 1,0-1,7) µm; ruchliwość nie została zaobserwowana.

N. eutropha prezentuje komórki w kształcie pręcika do gruszki z jednym lub obydwoma zaostrzonymi końcami, o wielkości (1,0-1,3 x 1,6-2,3) µm. Wykazują ruchliwość.

Komórki N. halophila mają kształt kokoidalny i wielkość (1,1-1,5 x 1,5-2,2) µm. Ruchliwość jest możliwa dzięki kępce wici.

N. communis pokazuje duże pręciki z zaokrąglonymi końcami komórek, których wielkość wynosi (1,0-1,4 x 1,7-2,2) µm. Nie zaobserwowano tu ruchliwości.

Komórki N. nitrosa , N. oligotropha i N. ureae są kulkami lub pręcikami o zaokrąglonych końcach. U nich również nie zaobserwowano ruchliwości.

N. marina prezentuje smukłe pręciki o zaokrąglonych końcach o wymiarach (0,7-0,9 x 1,7-2,2) µm.

N. aestuarii i N. cryotolerans prezentują komórki w kształcie pręcików.

Genom

Sekwencjonowanie genomu gatunku Nitrosomonas było ważne dla zrozumienia ekologicznej roli tych bakterii.

Spośród różnych znanych dziś gatunków Nitrosomonas , kompletny genom szczepu N. ureae Nm10, N. europaea , N.sp. Is79 został zsekwencjonowany.

Geny utleniania amoniaku

Wszystkie te gatunki charakteryzują się obecnością genów utleniania amoniaku. Pierwszym enzymem biorącym udział w utlenianiu amoniaku jest monooksygenaza amonowa (AMO), która jest kodowana przez operon amoCAB. Enzym AMO katalizuje utlenianie z ( amoniak ) do ( hydroksyloaminy ). Operon amoCAB zawiera trzy różne geny: amoA, amoB i amoC. Podczas gdy N. europaea prezentuje dwie kopie genów, N . Sp. Is79 i szczep Nm10 N. ureae mają trzy kopie tych genów. ${\ Displaystyle {\ ce {NH3}}}$ ${\ Displaystyle {\ ce {NH2OH}}}$

Drugim enzymem zaangażowanym w utlenianie amoniaku jest oksydoreduktaza hydroksyloaminy (HAO), kodowana przez operon hao. Enzym ten katalizuje utlenianie od do . Operon hao zawiera różne geny, takie jak haoA, kodujący funkcjonalną podjednostkę cytochromu c, cycA kodujący cytochrom c554 i gen cycB kodujący reduktazę chinonową. Te geny są obecne w różnych kopiach u różnych gatunków; na przykład w Nitrosomonas sp. z o.o. Is79 są tylko trzy egzemplarze, podczas gdy w N. ureae są cztery. ${\ Displaystyle {\ ce {NH2OH}}}$ ${\ce {NO2-}}$

Geny denitryfikacji

Ważne było odkrycie genów kodujących enzymy zaangażowane w denitryfikację . Pierwszym genem zaangażowanym w ten proces jest nirK, który koduje reduktazę azotynów z miedzią . Enzym ten katalizuje formę redukcji ( azotyn ) do ( tlenku azotu ). Podczas gdy w N. europaea , N. eutropha i N. cryotolerans nirK są włączone do klastra multigenetycznego, u Nitrosomonas sp. Is79 i N. sp. AL212, jest obecny jako pojedynczy gen. Wysoką ekspresję genu nirK stwierdzono u N.ureae i wyjaśniono to hipotezą, że enzym NirK jest również zaangażowany w utlenianie tego gatunku. Drugie geny zaangażowane w denitryfikację to norCBQD, które dekodują reduktazę tlenku azotu, która katalizuje redukcję z (tlenku azotu) do ( tlenku azotu ). Te geny są obecne w N. sp. AL212, N.cryotolerans i N. communis szczep Nm2 . W Nitrosomonas europaea te geny są zawarte w klastrze. Te geny nie występują u N. sp. Is79 i N. mocznik . Ostatnio odkryto gen norSY, który koduje reduktazę tlenku azotu z miedzią w szczepie N. communis Nm2 i Nitrosomonas AL212 . ${\ce {NO2}}$ ${\ce {NIE}}$ ${\ Displaystyle {\ ce {NH2OH}}}$ ${\ce {NIE}}$ ${\ Displaystyle {\ ce {N2O}}}$

Geny wiązania węgla

Nitrosomonas wykorzystuje cykl Calvina-Bensona jako drogę do wiązania węgla . z tego powodu wszystkie gatunki prezentują operon, który koduje enzym RuBisCO . Osobliwością jest N. sp Is79, w którym dwie kopie operonu kodują dwie różne formy RuBisCO : formę IA i formę IC, gdzie pierwsza z nich ma duże powinowactwo z dwutlenkiem węgla . Inne gatunki prezentują różne kopie tego operonu, który koduje tylko formę IA. W Nitrosomonas europaea znaleziono operon charakteryzujący się pięcioma genami (ccbL, ccbS, ccbQ, ccbO i ccbN), które kodują enzym RuBisCO. Gen ccbL koduje główną podjednostkę, podczas gdy ccbS koduje mniejszą podjednostkę, te geny są również najbardziej eksprymowane. Geny ccbQ i ccbO kodujące szereg białek zaangażowanych w mechanizmy przetwarzania, fałdowania, składania, aktywacji i regulacji RuBisCO, zamiast ccbN, kodują białko o długości 101 aminokwasów, którego funkcja nie jest jeszcze znana. Ponad tymi genami podkreślono obecność przypuszczalnego genu regulatorowego ccbR (transkrybowanego w kierunku przeciwnym do innych genów) umieszczonego na 194 bp przed kodem startowym genu ccbL.

Geny transporterów

Ponieważ Nitrosomonas są częścią AOB , nośniki amoniaku są dla nich ważne. Bakterie przystosowane do wysokich stężeń amoniaku mogą go absorbować pasywnie poprzez prostą dyfuzję . Rzeczywiście, N. eutropha, który jest przystosowany do wysokiego poziomu amoniaku, nie posiada genów kodujących transporter amoniaku. Bakterie przystosowane do niskich stężeń amoniaku stanowią transporter ( białko transbłonowe ) dla tego substratu. W Nitrosomonas zidentyfikowano dwa różne nośniki amoniaku, różniące się strukturą i funkcją. Pierwszym transporterem jest białko AMT (typ amtB) kodowane przez geny amt i zostało to stwierdzone u Nitrosomonas sp. Czy 79 . Aktywność tego nośnika amoniaku zależy od potencjału błonowego . Drugi został znaleziony w Nitrosomonas europaea , gdzie obecny jest gen rh1, który koduje nośnik amoniaku typu Rh. Jego aktywność jest niezależna od potencjału błony. Ostatnie badania powiązały również białka transbłonowe Rh z transportem, ale nie jest to jeszcze jasne. ${\ Displaystyle {\ ce {CO2}}}$

Metabolizm

Nitrosomonas to jeden z rodzajów wchodzących w skład bakterii utleniających amoniak (AOB); AOB wykorzystuje amoniak jako źródło energii i dwutlenek węgla jako główne źródło węgla. Utlenianie amoniaku jest etapem ograniczającym szybkość nitryfikacji i odgrywa fundamentalną rolę w cyklu azotowym, ponieważ przekształca amoniak, który jest zwykle bardzo lotny , w mniej lotne formy azotu.

Utlenianie amoniaku

Nitrosomonas utlenia amoniak do azotynu w procesie metabolicznym, znanym jako nitryfikacja (etap nitryfikacji). Proces ten zachodzi z towarzyszącą redukcją cząsteczki tlenu do wody (co wymaga czterech elektronów) i uwolnieniem energii. Utleniania amoniaku do hydroksyloaminy jest katalizowana przez monooksygenazy amoniaku (AMO), który jest związany z błoną, multisubstrate enzymu . W tej reakcji do zredukowania atomu tlenu do wody potrzebne są dwa elektrony:

NH ₃ + O ₂ + 2 H ⁺ + 2 e ^– → NH ₂ OH + H ₂ O

Ponieważ cząsteczka amoniaku uwalnia tylko dwa elektrony po utlenieniu, założono, że pozostałe dwa niezbędne elektrony pochodzą z utleniania hydroksyloaminy do azotynu, która występuje w peryplazmie i jest katalizowana przez oksydoreduktazę hydroksyloaminy (HAO), enzymy związane z peryplazmą .

NH ₂ OH + H ₂ O → NO ₂^– + 5 H ⁺ + 4 e ^–

Dwa z czterech elektronów uwolnionych w wyniku reakcji wracają do AMO, aby przekształcić amoniak w hydroksyloaminę. 1,65 z dwóch pozostałych elektronów jest dostępnych do asymilacji składników odżywczych i generowania gradientu protonów . Przechodzą one przez C552 cytochromu do caa3 cytochromu, a następnie O ₂ , który jest końcowy akceptor; tutaj są zredukowane do postaci wody. Pozostałe 0,35 elektronów wykorzystuje się do redukcji NAD+ do NADH, aby wygenerować gradient protonów.

Azotyn jest głównym tlenkiem azotu wytwarzanym w procesie, ale zaobserwowano, że gdy niskie stężenia tlenu są niskie, jako produkty uboczne utleniania hydroksyloaminy do azotynu mogą również tworzyć się podtlenek azotu i tlenek azotu.

Gatunek N.europaea został zidentyfikowany jako zdolny do degradacji różnych związków chlorowcowanych, w tym trichloroetylenu , benzenu i chlorku winylu .

Ekologia

Siedlisko

Nitrosomonas zwykle występuje w największej liczbie we wszystkich środowiskach, w których występuje obfitość amoniaku (środowisko z obfitym rozkładem białka lub oczyszczanie ścieków ), rozwijają się w zakresie pH 6,0–9,0 i w zakresie temperatur 20–30 °C ( 68-86 ° F). Niektóre gatunki mogą żyć i rozmnażać się na powierzchni pomników lub na kamiennych ścianach budynków, często powodując erozję.

Występuje zwykle we wszystkich typach wód, globalnie rozproszonych zarówno w eutroficznych, jak i oligotroficznych wodach słodkich i słonych, pojawiających się przede wszystkim w płytkich osadach przybrzeżnych i pod strefami upwellingu , takich jak wybrzeże peruwiańskie i Morze Arabskie, ale można go również znaleźć w nawożone gleby.

Niektóre gatunki Nitrosomonas , takie jak N.europaea , posiadają enzym ureazę (która katalizuje konwersję mocznika do amoniaku i dwutlenku węgla) i wykazano, że asymilują dwutlenek węgla uwalniany w wyniku reakcji, tworząc biomasę w cyklu Calvina , oraz zbierać energię poprzez utlenianie amoniaku (innego produktu ureazy ) do azotynu. Ta cecha może wyjaśniać zwiększony wzrost AOB w obecności mocznika w środowisku kwaśnym.

Wymywanie gleby

W rolnictwie nitryfikacja wywołana przez Nitrosomonas stanowi problem, ponieważ azotyn utleniony przez amoniak może pozostawać w glebie, wypłukiwać i utrudniać dostęp roślin.

Nitryfikacja może być spowolniona przez niektóre inhibitory, które są w stanie spowolnić proces utleniania amoniaku do azotynów poprzez hamowanie aktywności bakterii z rodzaju Nitrosomonas i innych bakterii utleniających amoniak, minimalizując lub zapobiegając utracie azotanów. (Przeczytaj więcej o inhibitorach w sekcji „Inhibitory nitryfikacji” na tej stronie Nitryfikacja )

Podanie

Nitrosomonas jest stosowany w osadzie czynnym w tlenowym oczyszczaniu ścieków; redukcja związków azotu w wodzie odbywa się poprzez nitryfikację w celu uniknięcia problemów środowiskowych, takich jak toksyczność amoniaku i zanieczyszczenie wód gruntowych. Azot, jeśli jest obecny w dużych ilościach, może powodować rozwój glonów, prowadząc do eutrofizacji z degradacją oceanów i jezior.

Stosując jako oczyszczalnię ścieków biologiczne usuwanie azotu uzyskuje się niższe koszty ekonomiczne i mniejsze szkody wyrządzane środowisku w porównaniu z obróbką fizyko-chemiczną.

Nitrosomonas odgrywa również rolę w systemach biofiltrów, zwykle w połączeniu i współpracy z innymi drobnoustrojami, aby konsumować związki takie jak lub i przetwarzać składniki odżywcze. Systemy te są wykorzystywane do różnych celów, ale głównie do eliminacji zapachów z przetwarzania odpadów. ${\ Displaystyle {\ ce {NH4 +}}}$ ${\ Displaystyle {\ ce {CO2}}}$

Inne zastosowania

Świadczenia medyczne

N. europaea jest niepatogenną bakterią badaną w związku z terapiami probiotycznymi, która może dawać korzyści estetyczne w zakresie zmniejszania pojawiania się zmarszczek. Skuteczność produktów probiotycznych została zbadana w celu zbadania, dlaczego N. eutropha , która jest wysoce mobilną bakterią, wyginęła z normalnej flory naszej skóry. Badanie to wiąże się z ideą czerpania korzyści z repopulacji i reintrodukcji N. eutropha do normalnej flory ludzkiej skóry.

Zobacz też

Bibliografia

George M. Garrity: Podręcznik systematycznej bakteriologii Bergeya . 2. Podwyższenie. Springer, Nowy Jork, 2005, tom. 2: Proteobakterie Część C: Alfa-, Beta-, Delta- i Epsilonproteobacteria ISBN 0-387-24145-0
Winogradsky, S. 1892. Wkłady à la morphologie des organizmes de la nitrification. Archives des Sciences Biologiques (St. Petersbourg) . 1:86-137.

Languages

In other projects