Czynnik nod - Nod factor
.svg)
Czynniki nod ( czynniki nodulacyjne lub NF ) są cząsteczkami sygnałowymi wytwarzanymi przez bakterie glebowe znane jako rhizobia w odpowiedzi na wysięk flawonoidów z roślin w warunkach ograniczonych azotem. Czynniki nod inicjują ustanowienie symbiotycznego związku między roślinami strączkowymi a rhizobia poprzez wywoływanie brodawek. Czynniki nod powodują różnicowanie tkanki roślinnej w włośnikach w brodawki, w których rezydują bakterie i są w stanie wiązać azot z atmosfery dla rośliny w zamian za fotosyntety i odpowiednie środowisko do wiązania azotu. Jedną z najważniejszych cech zapewnianych przez roślinę w tej symbiozie jest produkcja leghemoglobiny , która utrzymuje niskie stężenie tlenu i zapobiega hamowaniu aktywności nitrazy .
Struktura chemiczna
Czynnikami Nod strukturalnie są lipochitooligosacharydy (LCO), które składają się z łańcucha N- acetylo- D - glukozaminy połączonego wiązaniem β-1,4 z kwasem tłuszczowym o różnej tożsamości, przyłączonym do nieredukującego azotu w szkielecie z różnymi podstawieniami grup funkcyjnych w reszty końcowe lub niekońcowe.
Czynniki Nod powstają w złożonych mieszaninach różniących się następującymi cechami:
- Długość łańcucha może wahać się od trzech do sześciu jednostek N- acetylo- D - glukozaminy, z wyjątkiem M. loti, który może wytwarzać czynniki Nod tylko z dwiema jednostkami.
- Obecność lub brak podstawień specyficznych dla szczepu w łańcuchu
- Tożsamość składnika kwasu tłuszczowego
- Obecność lub brak nienasyconych kwasów tłuszczowych
Ekspresja genów Nod jest indukowana przez obecność pewnych flawonoidów w glebie, które są wydzielane przez roślinę i działają jako atraktant dla bakterii i indukują produkcję czynnika Nod. Flawonoidy aktywują NodD, czynnik transkrypcyjny z rodziny LysR, który wiąże się z blokiem nod i inicjuje transkrypcję genów nod, które kodują białka niezbędne do produkcji szerokiej gamy LCO.
Funkcjonować
Czynniki Nod są potencjalnie rozpoznawane przez receptory roślinne złożone z dwóch kinaz histydynowych z zewnątrzkomórkową domeną LysM , które zostały zidentyfikowane w L. japonicus , soi i M. truncatula . Wiązanie czynników Nod z tymi receptorami depolaryzuje błonę plazmatyczną włośników poprzez dopływ Ca +2, który indukuje ekspresję genów wczesnych noduliny (ENOD) i obrzęk włośników. U M. truncatula transdukcja sygnału inicjowana jest przez aktywację dmi1, dmi2 i dmi3, które prowadzą do deformacji włośników, wczesnej ekspresji noduliny, podziału komórek korowych i infekcji bakteryjnej. Dodatkowo, geny nsp i hcl są rekrutowane później i wspomagają proces wczesnej ekspresji nodulacji, podziału komórek korowych i infekcji. Stwierdzono, że geny dmi1, dmi2 i dmi3 pomagają w ustaleniu interakcji między M. truncatula a mikoryzą arbuskularną , co wskazuje, że te dwie bardzo różne symbiozy mogą mieć pewne wspólne mechanizmy. Efektem końcowym jest guzek, czyli struktura, w której osadzony jest azot. Czynniki nod działają poprzez wywoływanie zmian w ekspresji genów w roślinach strączkowych, najbardziej godne uwagi są geny noduliny, które są potrzebne do organogenezy guzków.
Nodulacja
Rhizobia wiąże się ze specyficznymi lektynami żywiciela obecnymi we włośnikach, co wraz z czynnikami Nod prowadzi do powstawania brodawek. Czynniki Nod są rozpoznawane przez specyficzną klasę kinaz receptorowych, które mają domeny LysM w swoich domenach zewnątrzkomórkowych. Dwie kinazy receptorowe LysM (motyw lizyny) ( NFR1 i NFR5 ), które wydają się tworzyć receptor czynnika Nod, zostały po raz pierwszy wyizolowane w modelowej roślinie strączkowej Lotus japonicus w 2003 roku. Teraz zostały wyizolowane również z soi i modelowej rośliny strączkowej Medicago truncatula . NFR5 nie posiada klasycznej pętli aktywacyjnej w domenie kinazy . NFR5 gen brak intronów . Najpierw błona komórkowa ulega depolaryzacji, włośniki zaczynają puchnąć, a podział komórek zatrzymuje się. Czynnik nod powoduje fragmentację i rearanżację sieci aktynowej, co w połączeniu z przywróceniem wzrostu komórek prowadzi do zwijania się włośnika wokół bakterii. Po tym następuje miejscowe załamanie ściany komórkowej i wniknięcie błony komórkowej roślin, co pozwala bakterii utworzyć nić infekcyjną. Gdy nić infekcyjna rośnie, rhizobia przemieszcza się wzdłuż swojej długości w kierunku miejsca guzka. Podczas tego procesu komórki perycyklu w roślinach ulegają aktywacji, a komórki w korze wewnętrznej zaczynają rosnąć i stają się zaczątkiem guzka, w którym ryzobia infekują i różnicują się w bakterioidy i wiążą azot. Aktywacja sąsiednich komórek kory środkowej prowadzi do powstania merystemu guzkowego.