Opalinidae - Opalinidae

Opalinidae
Protoopalina pingi
Klasyfikacja naukowa
(bez rankingu):	SAR
Superphylum:	Heterokonta
Gromada:	Placidozoa
Klasa:	Opalinea
Zamówienie:	Opalinida
Rodzina:	Opalinidae Mikołaj 1874
Generał
Cepedea Opalina Protoopalina Protozelleriella Zelleriella

W opalines to mała grupa osobliwych heterokonts , aktualnie przypisany do rodziny opaliny w kolejności Slopalinida. Ich nazwa wywodzi się od opalizującego wyglądu tych mikroskopijnych organizmów, gdy są oświetlone pełnym światłem słonecznym. Większość opalin żyje jako endokomensale w jelicie grubym i kloakach bezogonowych ( żab i ropuch ), choć czasami można je znaleźć u ryb , gadów , mięczaków i owadów . Niezwykłe cechy opalin, po raz pierwszy zaobserwowane przez Antoine'a van Leeuwenhoeka w 1683 roku, doprowadziły do ​​wielu dyskusji na temat ich pozycji filogenetycznej wśród protistów .

Taksonomia i filogeneza

Relacja między opalinami a innymi protistami była przedmiotem wielkich kontrowersji od końca XIX wieku i nie została do końca rozwiązana. Początkowo mikroskopiści wierzyli, że tysiące rytmicznie bijących struktur przypominających włosy, które pokrywają ich powierzchnię, to rzęski , a opaliny umieścili w Ciliophora . Na początku XX wieku inne aspekty biologii opalinowej wyraźnie odróżniały je od rzęsek i umieszczano je w Sarcomastigophora , razem z amebami i wiciowcami . W latach 80. szczegółowe badania ultrastrukturalne Opalina ranarum ujawniły, że mają one wiele wspólnych cech z heterokontami z rodziny Proteromonadidae. Zaproponowano nowy porządek — Slopalinida Patterson 1985 — obejmujący członków rodzin Proteromonadidae Grassé 1952 i Opalinidae Claus 1874. W 2004 roku pierwsze wiarygodne dane o sekwencji genetycznej opaliny potwierdziły monofiletyczny charakter rzędu Slopalinida. Autorzy tego badania uznali opaliny za rodzinę (Opalinidae) w rzędzie Slopalinida.

Obecnie istnieje około 200 uznanych gatunków opalin w 5 rodzajach: Opalina Purkinje i Valentin 1835, Protoopalina Metcalf 1918, Cepedea Metcalf 1920, Zelleriella Metcalf 1920 i Protozelleriella Delvinquier et al. 1991. Dwa dodatkowe rodzaje, Hegneriella Earl 1971 i Bezzenbergeria Earl 1973, nie zostały uznane przez kolejnych autorów za ważne (s. 249). krótkie, sierpowate rzędy wici) i czy długie rzędy wici (tzw. „kineties”) pokrywają ciało równomiernie, czy też występuje „łysina”. Ze względu na różnice w kształcie ciała na różnych etapach cyklu życiowego gatunku, wykorzystanie ogólnego kształtu ciała – płaskiego lub cylindrycznego – w celu rozróżnienia rodzajów nie zostało podkreślone.

Koło życia

Protoopalina pingi z odbytu żab Hylarana guentheri i Pelophylax nigromaculatus

Jak wiele pasożytów, cykl życiowy opalin jest dość złożony [1] . Najbardziej kompleksowe badanie opublikowane do tej pory wykazało, że cykle życiowe 10 gatunków Opalina , 1 gatunku Zelleriella i 1 gatunku Protoopalina są „niezwykle podobne” (s. 321). Nowsze badanie wykazało, że Cepedea couillardi pasuje do standardowego modelu cyklu życiowego opaliny opisanego poniżej, podczas gdy model Opalina proteus jest całkowicie ukończony w stadium kijanki żywiciela. Niewiele wiadomo o cyklach życiowych opalin u żywicieli ryb, gadów lub stawonogów.

Faza bezpłciowa u dorosłego żywiciela bezpłciowego. Podstawowy cykl życiowy opaliny zaczyna się od dużych, wielojądrowych trofontów w dorosłej kloaki bezogonowej . Przez większą część roku trofonty stale rosną i dzielą się, aby uzyskać więcej trofontów. W tej fazie podziały jądrowe utrzymują odpowiednią liczbę jąder. W miarę zbliżania się sezonu lęgowego żywiciela trofonty wchodzą w fazę znaną jako palintomia – seria podziałów komórkowych z niewielkim lub żadnym ogólnym wzrostem lub podziałami jądrowymi. Powstałe opaliny, które stopniowo stają się mniejsze z mniejszą liczbą jąder na osobnika, nazywane są tomontami . W pewnym momencie małe tomonty ulegają otorbieniu, a cysty wraz z kałem są uwalniane do środowiska (tj. basenu hodowlanego żywiciela bezogonowego).

Fazy ​​płciowe i bezpłciowe u larw żywiciela bezogonowego. Gdy cysty zostaną zjedzone przez żerujące kijanki, wydzielają one (wykluwają się) i tworzą gamonty . Gamonty dzielą się dalej, łącznie z podziałem mejotycznym, w wyniku czego powstają haploidalne gamety . Każda gameta ma tylko jedno jądro i może być mikrogametą lub makrogametą . Koniugacja zachodzi między jedną mikrogametą a jednym makrogamatem, dając diploidalną zygocystę z jednym jądrem. Zygocysta ma dwa możliwe losy. Może być wylany wraz z kałem żywiciela kijanki; a jeśli zostanie zjedzony przez inną kijankę, będzie wypłukać (wykluć się), aby wydać więcej gamontów w nowym żywicielu. Alternatywnie, zygocysta może ekscystować w swoim pierwotnym gospodarzu i wyrosnąć w wielojądrowy protrofon . W tym przypadku protrofont przeradza się w trofonta i cały cykl zaczyna się od nowa. Cykl od protrofonu do torbieli może wystąpić zarówno u kijanki, jak i u dorosłych żywicieli. Niektóre dowody sugerują, że zmiany cyklu życiowego opalin mogą być regulowane przez cykle hormonalne żywiciela.

Gospodarze i komensalny styl życia

Nie mając pyska, opaliny żywią się, pobierając składniki odżywcze z otoczenia poprzez pinocytozę . Chociaż opaliny są często określane jako „pasożyty”, dwie linie dowodów sugerują, że w rzeczywistości są to komensale, które nie wyrządzają szkody swoim bezuranowym żywicielom.

1. Występują prawie wyłącznie w jelicie grubym i kloace. Ponieważ anuran wchłania składniki odżywcze ze swojego pożywienia w jelicie cienkim, opaliny prawdopodobnie nie pozbawiają swoich gospodarzy składników odżywczych. Uważa się, że opaliny po prostu żywią się „pozostałymi” składnikami odżywczymi w kale, prawdopodobnie uzupełnionymi biochemicznym wkładem bogatej flory bakteryjnej, która również tam występuje.
2. Żywiciele Anuran zawierające wiele tysięcy opalin wydają się być całkowicie zdrowi, bez widocznych podrażnień lub innych patologicznych objawów na ścianach jelit lub kloaki.

Opublikowano zaledwie kilkanaście raportów o opalinach u ryb, a jeszcze mniej o opalinach pochodzących od żywicieli gadów lub salamandr . Ich niedobór poza żywicielami anurańskimi skłonił wielu do spekulacji, że inne są tylko przypadkową inwazją – być może na przykład zarażony wąż właśnie zjadł zarażoną żabę. Jednak w rybach morskich, które nie mają dostępu do anuranów, znaleziono opaliny. Ponadto populacje opalin u żywicieli ryb są często bardzo wysokie, co sugeruje, że prawdopodobnie rozmnażają się u żywicieli ryb.

Patogeniczność (jeśli występuje) opalin u żywicieli ryb nie jest jeszcze znana. Jedno z badań wykazało żadnego podrażnienia lub inne patologiczne objawy dotyczące odbytnicy nabłonka z Symphysodon aequifasciata zakażoną Protoopalina symphysodonis , ale stwierdził, że „większość zakażonych zwierząt umarł”.

Kultura opalin in vitro

Odnotowano udaną hodowlę opalin w sztucznych podłożach przez okres 1 miesiąca lub dłuższy. Ta technika będzie ogromnie pomocna w przyszłych badaniach nad wszystkimi aspektami biologii opaliny.

Bibliografia