Szkielet węża - Snake skeleton
Wąż szkielet składa się głównie z czaszki , kręgów i żeber , tylko szczątkowych pozostałości kończyn.
Czaszka
Czaszki z węża ma bardzo skomplikowaną strukturę, z wielu połączeń w celu umożliwienia węża połknąć drapieżnych znacznie większy niż jego głowa.
Typowa wąż czaszki jest solidnie nieskostniałym braincase , z oddzielnych kości czołowej i Zjednoczonych ciemieniowych kości rozciągają się w dół do basisphenoid , który jest duży i rozciąga się do przodu do otworu gębowego rozciągającej do sitowej regionu. Nos jest mniej skostniały, a sparowane kości nosowe są często przyczepione tylko u podstawy. Potylicznego kłykcia jest albo trilobate i utworzony przez basioccipital i exoccipitals lub gałki prostego utworzonego przez basioccipital; supraoccipitale jest wyłączony z foramen magnum . Basioccipital może zawierać zakrzywioną brzuszną procesu lub hypapophysis w jaszczurczy .
Przedczołowej kości znajduje się na każdej stronie, pomiędzy kość czołową i szczęki , a może być lub może nie być w styku z kością nosa.
Postfrontal kości , zwykle obecne, graniczy z orbity tyłu, rzadko też powyżej, aw pytonów nadoczodołowej kość jest wstawione pomiędzy nim a przedczołowej kości.
Dotyczących kości kostny jest wolny i małych, jak i z reguły wiąże się z szczęki tylko więzadła .
Sparowany vomer jest wąski.
Kości podniebienia i pterygoid są długie i równolegle do osi czaszki drugiej odbiegających za wystającą do kwadraty lub na końcu stawowej żuchwy; skrzydłowy jest połączony ze szczęką przez kość ektopterygoidową lub poprzeczną , która może być bardzo długa, a kość szczękowa często odchodzi wyrostek w kierunku podniebienia, przy czym ta ostatnia kość jest zwykle wytwarzana do wewnątrz i w górę w kierunku przedniego końca guza podstawy .
Czworokąt jest zwykle duży i wydłużony, i jest przymocowany do czaszki przez nadskroniowy (często uważany za płaskonabłonkowy ).
W rzadkich przypadkach ( Polemon ) kość poprzeczna jest rozwidlona i łączy się z dwoma odgałęzieniami szczęki.
Łuki kwadratowe, szczękowe i podniebienno-podniebienne są mniej lub bardziej ruchome, aby umożliwić rozciągnięcie potrzebne do przejścia zdobyczy, często znacznie przekraczające wielkość pyska. Z tego samego powodu, rami dolnej szczęki, która składa się z zębowej , splenial , kątowe i stawów elementów, z dodaniem dziobiastego w boa i kilku innych małych rodzin są dołączone do spojenia przez to bardzo rozciągliwe elastyczne więzadło.
Aparat gnykowy jest zredukowany do pary włókien chrzęstnych znajdujących się poniżej tchawicy i połączonych z przodu.
Istnieją różne modyfikacje w zależności od rodzajów . Pomiędzy kośćmi czołowymi a podstawą klinową ( Psammophis , Coelopeltis ) może znajdować się duża dziura ; szczęka może być znacznie skrócona i ruchoma w pionie, jak u Viperidae ; pterygoidy mogą zwężać się i zbiegać do tyłu, bez żadnego połączenia z kwadratem, jak u Amblycephalidae ; nadskroniowy może być znacznie zmniejszony i zaklinowany między sąsiednimi kośćmi czaszki ; kwadrat może być krótki lub bardzo duży; przedczoły mogą łączyć się w szew środkowy z przodu czoła; zębowy może być swobodnie ruchomy i oderwany od stawu z tyłu.
Odchylenie od normalnego typu jest jeszcze większe, gdy weźmiemy pod uwagę zdegradowanych robakopodobnych przedstawicieli rodzin Typhlopidae i Glauconiidae , w których czaszka jest bardzo zwarta, a szczęka mocno zmniejszona. W pierwszym przypadku ta kość jest luźno połączona z dolną częścią czaszki; w tym ostatnim graniczy z ustami i jest połączony szwem z przedszczękową i przedczołową. Zarówno w kości poprzecznej, jak i nadskroniowej nie ma, natomiast w żuchwie obecny jest element koronoidalny.
Stawy czaszki węża
- Czerwony A : połączenie między żuchwą a kwadratem. Jest to analogiczne do stawu w szczękach ssaków.
- Czerwony B : połączenie między czworokątnym i nadskroniowym . Jest wysoce mobilny w większości kierunków, umożliwiając szersze rozwarcie (tj. wąż może szerzej otworzyć usta) i większą elastyczność szczęki.
- Czerwony C : staw między przedczołową a szczęką . Pozwala szczęce obracać się w płaszczyźnie zdjęcia i choć nie zwiększa rozwarcia, ułatwia złożoną akcję, w której wąż wciąga zdobycz do pyska.
- Zielony A : staw między kością czołową a kością nosową . Pozwala nos nieco ożywienia, zwiększając gapić i pomoc w połykaniu .
- Zielony B : pozwala żuchwie wygiąć się na zewnątrz, dodatkowo zwiększając rozwarcie.
- Niebieski : połączenie między skroniowe i ciemieniowe. Nieruchomy, z wyjątkiem Dasypeltis .
Uzębienie węża
W większości węży , zęby są usytuowane na zębowej w dolnej szczęce , w szczęce , w kości podniebienia i bocznej płytki skrzydłowej . Te ostatnie tworzą „wewnętrzny rząd” zębów, które mogą poruszać się oddzielnie od reszty szczęk i służą do „przechodzenia” szczęk nad zdobyczą. Kilka linii węży wyewoluowało jad, który jest zazwyczaj dostarczany przez wyspecjalizowane zęby zwane kłami zlokalizowane na szczęce .
Większość węży można zaliczyć do jednej z czterech grup na podstawie ich zębów, które silnie korelują z jadem i rodowodem.
Aglif
Węże aglificzne ( pozbawione rowków ) nie mają wyspecjalizowanych zębów; każdy ząb ma podobny kształt i często wielkość. Kiedy zęby różnią się wielkością, jak u niektórych ptaków jedzących ptaki, nie różnią się kształtem. Większość aglificznych węży nie jest jadowity; niektóre, jak Thamnophis , uważane są za łagodnie jadowite. Cecha ta nie jest synapomorfią .
Opisthoglyph
Węże opistoglificzne ("tylne rowki") posiadają jad wstrzykiwany przez parę powiększonych zębów z tyłu szczęki , które zwykle odchylają się do tyłu i są rowkowane, aby kierować jad do nakłucia. Ponieważ te kły nie znajdują się z przodu ust, ten układ jest potocznie nazywany „tylnymi kłami”. Aby otruć zdobycz, wąż opistoglif musi przesunąć zdobycz do tylnej części pyska, a następnie przebić ją kłami, co stwarza trudności z dużą zdobyczą, chociaż może szybko przesunąć mniejszą zdobycz na miejsce. Uzębienie opistoglifowe pojawia się co najmniej dwa razy w historii węży. Jad niektórych węży opisthoglyphous jest wystarczająco silny, aby zaszkodzić ludziom; w szczególności herpetolodzy Karl Schmidt i Robert Mertens zostali zabici odpowiednio przez boomslanga i węża gałązkowego , po tym, jak każdy z nich nie docenił skutków ugryzienia i nie zwrócił się o pomoc medyczną. Węże opistoglifu występują w rodzinie Colubridae .
Proteroglif
Proteroglificzne węże ( wyżłobione do przodu ) mają skrócone szczęki z kilkoma zębami, poza znacznie powiększonym kłam skierowanym w dół i całkowicie złożonym wokół kanału jadowego, tworząc wydrążoną igłę. Ponieważ kły mają tylko ułamek cala długości nawet u największych gatunków, węże te muszą trzymać się, przynajmniej przez chwilę, wstrzykując jad. Niektóre kobry plujące mają zmodyfikowane czubki kłów, dzięki czemu mogą pryskać jadem w oczy napastnika. Ta forma uzębienia jest unikalna dla elapidów .
Solenoglyph
Węże solenoglificzne (z rowkowanymi rurami ) mają najbardziej zaawansowaną metodę dostarczania jadu spośród wszystkich węży. Każda szczęka jest zredukowana do guzka podtrzymującego pojedynczy wydrążony ząb. Kły, które mogą mieć długość do połowy głowy, są złożone do podniebienia, skierowane do tyłu. Czaszka ma szereg oddziałujących na siebie elementów, które zapewniają, że kły obracają się do pozycji gryzienia, gdy szczęki się otwierają. Węże solenoglificzne otwierają usta prawie o 180 stopni, a kły odchylają się w pozycji, która pozwala im wniknąć w głąb ofiary. Podczas gdy jad solenoglifu jest zazwyczaj mniej toksyczny niż proteroglify , system ten pozwala im na głębokie wstrzykiwanie dużych ilości jadu. Ta forma uzębienia jest unikalna dla żmij .
Wyjątki
Kilka węży nie pasuje do tych kategorii. Atractaspis jest sonoglifem, ale kły odchylają się na boki, pozwalając mu uderzać bez otwierania pyska, być może pozwalając polować w małych tunelach. Skolecophidia (ślepe węże grzebiące) zazwyczaj mają niewiele zębów, często tylko w górnej lub dolnej szczęce.
Nieformalna lub popularna terminologia
Popularne nazwy różnych typów uzębienia węży pochodzą w dużej mierze ze starszej literatury, ale wciąż są spotykane w nieformalnych publikacjach. Węże aglificzne są powszechnie nazywane bez kłów ; opisthoglyphoous węże tylne kły lub tylne kły ; a węże Proteroglyphous i Solenoglyphous są określane jako przednie kły .
Klucz taksonomiczny modyfikacji czaszki
Modyfikacje czaszki w rodzajach europejskich:
- I. Czworokątna artykulacja z czaszką, brak nadskroniowy; żuchwa znacznie krótsza niż czaszka, z kością dziobową; szczęka mała, na dolnym odcinku czaszki; pterygoidy nie sięgające do kwadratu; nosy tworzące długie szwy z przedszczękową, przedczołową i czołową: tyflops .
- II. Czworokąt zawieszony na poziomie ponadczasowym; żuchwa przynajmniej tak długa jak czaszka; pterygoidy rozciągające się do kwadratu lub żuchwy.
-
- A. żuchwa z kością dziobową; nosy w kontakcie szwów z frontalami i przedczołami; kość poprzeczna krótka, niezbyt wystająca poza czaszkę; szczęka nie do połowy długości żuchwy, która nie jest dłuższa od czaszki (do potylicy): Eryx .
- B. Brak kości dziobowatej; nosy izolowane.
-
- 1. Szczęka wydłużona, nieruchoma w pionie.
-
- a. Szczęka o połowę dłuższa od żuchwy.
- Ponadczasowa połowa długości czaszki, wystająca daleko poza czaszkę; żuchwa znacznie dłuższa niż czaszka: Tropidonotus .
- Ponadczasowy nie w połowie tak długi jak czaszka, wystający daleko poza czaszkę; żuchwa znacznie dłuższa niż czaszka: Zamenis .
- Nadskroniowy, nie do połowy długości czaszki, wystający, ale nieco poza czaszkę; żuchwa znacznie dłuższa niż czaszka: Coluber .
- Ponadczasowy nie w połowie tak długi jak czaszka, nie wystający poza czaszkę; żuchwa nie dłuższa niż czaszka: Coronella , Contia .
- b. Szczęka nie w połowie dłuższa od żuchwy, która jest dłuższa niż czaszka; ponadczasowy, nie w połowie tak długi jak czaszka, wystający poza czaszkę.
- Czworokątna dłuższa niż ponadczasowa; szczęka znacznie dłuższa niż czworokątna, prawie prosta przed przedczołem; duża luka między kośćmi czołowymi a podstawą fenoidu: Coelopeltis .
- Kwadrat nie dłuższy niż ponadczasowy; szczęka nieco dłuższa niż czworokątna, silnie zakrzywiona przed przedczołem: makroprotodon
- Czworokątna dłuższa niż ponadczasowa; szczęka nieco dłuższa niż czworokątna, prawie prosta przed przedczołem: Tarbophis
- 2. Szczęka znacznie skrócona i erekcyjna; ponadczasowy nie w połowie tak długi jak czaszka; żuchwa znacznie dłuższa niż czaszka; podstawno-potyliczny z silnym procesem.
- Solidna kość szczęki: Vipera .
- Zagłębienie kości szczęki: Ancistrodon .
- Liczba kręgów 130 do 500 - w formach europejskich od 147 ( Vipera ursinii ) do 330 ( Coluber leopardinus ).
Kręgi i żebra
Kręgosłup składa się z atlasu (składającą się z dwóch kręgów), bez żeber ; liczne kręgi przedogonowe , z których wszystkie, z wyjątkiem pierwszych lub pierwszych trzech, mają długie, ruchome, zakrzywione żebra z małym tylnym guzkiem u podstawy, ostatnie z tych żeber czasami rozwidlone; dwa do dziesięciu tak zwanych kręgów lędźwiowych bez żeber, ale z rozwidlonymi wyrostkami poprzecznymi (limfapofizy) obejmującymi naczynia limfatyczne ; oraz szereg kręgów ogonowych bez żeber z prostymi wyrostkami poprzecznymi. Kiedy bifid , żebra lub wyrostki poprzeczne mają gałęzie regularnie nakładające się na siebie.
Centra mają zwykle przegub kulowy , przy czym niemal półkulisty lub poprzecznie eliptycznej kłykcia z tyłu ( przodowklęsłe kręgosłupa), przy czym łuk neuronowe są zaopatrzone w dodatkowe powierzchnie stawowe w formie przed i po zygapophyses , szeroki, spłaszczony , oraz zachodzące na siebie, oraz parę przednich wyrostków w kształcie klina zwanych zygosfen , pasujących do pary odpowiednich wklęsłości, zygantrum , tuż poniżej podstawy kręgosłupa nerwowego. W ten sposób kręgi węży łączą się ze sobą za pomocą ośmiu stawów oprócz miseczki i kuli w trzonie i łączą się częściami wzajemnie przyjmującymi i wchodzącymi w siebie, jak złącza wpuszczane i czopowe . Kręgi przedogonowe mają mniej lub bardziej wysoki kręgosłup nerwowy, który jako rzadki wyjątek ( Xenopholis ) może być rozciągnięty i płytkopodobny powyżej oraz krótkie lub umiarkowanie długie wyrostki poprzeczne, do których żebra są przymocowane pojedynczą ścianką. Ośrodki kręgów przednich wydzielają mniej lub bardziej rozwinięte wyrostki zstępujące, czyli hemapofizy , które czasami są kontynuowane przez cały czas, jak u europejskich rodzajów Tropidonotus , Vipera i Ancistrodon .
W okolicy ogonowej podłużne wyrostki poprzeczne zastępują żebra, a hemapofizy są sparowane, po jednej z każdej strony kanału hematycznego . W grzechotnikach siedem lub osiem ostatnich kręgów jest powiększonych i połączonych w jeden.
Kończyny szczątkowe
Żaden żywy wąż nie wykazuje żadnych pozostałości łuku piersiowego , ale szczątki miednicy znajdują się w:
- Boa i Pythons : długi biodro , przymocowane do dolnej gałęzi pierwszego rozwidlonego wyrostka poprzecznego kręgów lędźwiowych, posiadające trzy krótkie kości, z których najdłuższa, uważana za kość udową , kończy się przypominającą pazur ostrogę miednicy, która zwykle pojawia się zewnętrznie po każdej stronie kloaki .
- Leptotyphlopidae : kości biodrowe, łonowe i kulszowe oraz szczątkowa kość udowa, która tworzy spojenie brzuszne .
- aniliidae
- Typhlopidae : pojedyncza kość z każdej strony.
Bibliografia
- George Albert Boulenger . Węże Europy , wydanie 2. Londyn: Methuen & Co., Ltd., 1913.
Zewnętrzne linki
- Anatomia węża Zewnętrzna i wewnętrzna anatomia węża z obrazami pośmiertnymi.