Pseudomony -Pseudomonas
Pseudomonas JeSt rodzaju z bakterii Gram-ujemnych , gammaproteobacteria , należące do rodziny Pseudomonadaceae , zawierający 191 prawomocnie opisanych gatunków. Członkowie rodzaju wykazują dużąróżnorodność metaboliczną, dzięki czemusą w stanie kolonizować wiele nisz. Łatwość prowadzenia hodowli in vitro i dostępność rosnącej liczbysekwencji genomu szczepu Pseudomonas sprawiły, że rodzaj ten jest doskonałym przedmiotem badań naukowych; najlepiej zbadane gatunki to P. aeruginosa jako oportunistyczny patogen człowieka , patogen roślin P. syringae , bakteria glebowa P. putida oraz pobudzające wzrost roślin P. fluorescens , P. lini , P. migulae i P. graminis .
Ze względu na ich powszechne występowanie w wodzie i nasionach roślin, takich jak dwuliścienne , pseudomonady były obserwowane na początku historii mikrobiologii . Nazwą rodzajową Pseudomonas utworzone przez te organizmy zdefiniowano w niejasne warunkach przez Walter Migula 1894 i 1900 jako rodzaj Gram-ujemnych, w kształcie pręta, oraz polar- flagellated bakterii z niektórych gatunków zarodnikujące. To ostatnie stwierdzenie okazało się później błędne i było spowodowane refrakcyjnymi granulkami materiałów rezerwowych. Pomimo niejasnego opisu, najlepszym opisem okazał się gatunek typowy Pseudomonas pyocyanea (bazonim Pseudomonas aeruginosa ).
Historia klasyfikacji
Jak większość rodzajów bakterii, ostatni wspólny przodek pseudomonady żył setki milionów lat temu. Zostały one początkowo sklasyfikowane pod koniec XIX wieku, kiedy po raz pierwszy zidentyfikował je Walter Migula . Etymologia nazwy nie została wówczas określona i po raz pierwszy pojawiła się w siódmym wydaniu podręcznika Bergey's Manual of Systematic Bacteriology (główny autorytet w nomenklaturze bakteryjnej) jako greckie pseudonimy ( ψευδής ) „fałsz” i -monas (μονάς/μονάδος) „ pojedyncza jednostka”, co może oznaczać fałszywą jednostkę; jednak Migula prawdopodobnie zamierzał to zrobić jako fałszywą Monas , protistę ubitą nanoubiciu (później termin „monada” był używany we wczesnej historii mikrobiologii do oznaczania organizmów jednokomórkowych). Wkrótce inne gatunki pasujące do nieco niejasnego oryginalnego opisu Miguli zostały wyizolowane z wielu naturalnych nisz i w tym czasie wiele z nich przypisano do rodzaju . Jednak wiele szczepów zostało przeklasyfikowanych od tego czasu, w oparciu o nowszą metodologię i zastosowanie podejść obejmujących badania konserwatywnych makrocząsteczek.
Ostatnio analiza sekwencji 16S rRNA na nowo zdefiniowała taksonomię wielu gatunków bakterii. W rezultacie rodzaj Pseudomonas obejmuje szczepy wcześniej zaliczane do rodzajów Chryseomonas i Flavimonas . Inne szczepy poprzednio klasyfikowane w rodzaju Pseudomonas są obecnie klasyfikowane w rodzajach Burkholderia i Ralstonia .
W 2020 roku analiza filogenomiczna 494 kompletnych genomów Pseudomonas zidentyfikowała dwa dobrze zdefiniowane gatunki ( P. aeruginosa i P. chlororaphis ) oraz cztery szersze grupy filogenetyczne ( P. fluorescens, P. stutzeri, P. syringae, P. putida ) z wystarczająca liczba dostępnych proteomów. Cztery szersze grupy ewolucyjne obejmują więcej niż jeden gatunek, w oparciu o definicję gatunku przez poziomy średniej tożsamości nukleotydowej. Ponadto analiza filogenomiczna zidentyfikowała kilka szczepów, które zostały błędnie przypisane do niewłaściwego gatunku lub grupy ewolucyjnej. Ten problem z błędną adnotacją został zgłoszony również w innych analizach.
Genomika
W 2000 roku, pełna sekwencja genomu w ciągu Pseudomonas gatunku określone; ostatnio określono sekwencję innych szczepów, w tym szczepów P. aeruginosa PAO1 (2000), P. putida KT2440 (2002), P. protegens Pf-5 (2005), P. syringae pathovar tomato DC3000 (2003), P. syringae pathovar syringae B728a (2005), P. syringae pathovar phaseolica 1448A (2005), P. fluorescens Pf0-1 i P. entomophila L48 .
Do 2016 roku zsekwencjonowano ponad 400 szczepów Pseudomonas . Sekwencjonowanie genomów setek szczepów ujawniło bardzo odmienne gatunki w obrębie rodzaju. W rzeczywistości wiele genomów Pseudomonas ma tylko 50-60% wspólnych genów, np. P. aeruginosa i P. putida mają tylko 2971 białek z 5350 (czyli ~55%).
Do 2020 r. w Genebank dostępnych było ponad 500 kompletnych genomów Pseudomonas . Analiza filogenomiczna wykorzystała 494 kompletne proteomy i zidentyfikowała 297 podstawowych ortologów wspólnych dla wszystkich szczepów. Ten zestaw podstawowych ortologów na poziomie rodzaju został wzbogacony o białka zaangażowane w metabolizm, translację i transkrypcję i został wykorzystany do wygenerowania drzewa filogenomicznego całego rodzaju, aby nakreślić relacje między głównymi grupami ewolucyjnymi Pseudomonas . Ponadto, dla większości grup ewolucyjnych zidentyfikowano specyficzne dla grupy białka rdzeniowe, co oznacza, że były one obecne u wszystkich członków danej grupy, ale nieobecne u innych Pseudomonad . Na przykład zidentyfikowano kilka białek rdzeniowych specyficznych dla P. aeruginosa , o których wiadomo, że odgrywają ważną rolę w patogeniczności tego gatunku, takich jak CntL, CntM, PlcB, Acp1, MucE, SrfA, Tse1, Tsi2, Tse3 i EsrC .
Charakterystyka
Członkowie rodzaju wykazują następujące cechy charakterystyczne:
- W kształcie pręta
- Gram-ujemny
- Wić jeden lub więcej, zapewniający ruchliwość
- Aerobik
- Nie tworzy zarodników
- Katalazo-dodatni
- Oksydazo-dodatni
Inne cechy, które wydają się być związane z gatunkami Pseudomonas (z pewnymi wyjątkami) obejmują wydzielanie piowerdyny , fluorescencyjnego żółto-zielonego sideroforu w warunkach ograniczających żelazo. Niektóre gatunki Pseudomonas mogą również wytwarzać dodatkowe typy sideroforów, takie jak piocyjanina z Pseudomonas aeruginosa i tiochinolobaktyna z Pseudomonas fluorescens . Gatunki Pseudomonas również zazwyczaj dają wynik dodatni w teście oksydazowym , brak tworzenia się gazu z glukozy, glukoza jest utleniana w teście utleniania/fermentacji z zastosowaniem testu Hugh i Leifson O/F, beta hemolityczna (na agarze z krwią ), indolo ujemny, metyl czerwony ujemny, test Vogesa-Proskauera ujemny, cytrynian dodatni.
Pseudomonas mogą być najczęstszym zarodnikiem kryształków lodu w chmurach, przez co mają ogromne znaczenie dla powstawania śniegu i deszczu na całym świecie.
Tworzenie biofilmu
Wszystkie gatunki i szczepy Pseudomonas były historycznie klasyfikowane jako bezwzględne tlenowce . Wyjątki od tej klasyfikacji zostały niedawno odkryte w biofilmach Pseudomonas . Znaczna liczba komórek może wytwarzać egzopolisacharydy związane z tworzeniem biofilmu. Wydzielanie egzopolisacharydów, takich jak alginian, utrudnia fagocytowanie pseudomonad przez białe krwinki ssaków . Produkcja egzopolisacharydów przyczynia się również do powstawania biofilmów kolonizujących powierzchnię, które są trudne do usunięcia z powierzchni przygotowywania żywności. Wzrost pseudomonad na psującej się żywności może generować „owocowy” zapach.
Odporność na antybiotyki
Większość Pseudomonas spp. są naturalnie oporne na penicylinę i większość pokrewnych antybiotyków beta-laktamowych , ale wiele z nich jest wrażliwych na piperacylinę , imipenem , tikarcylinę lub cyprofloksacynę . Inne opcje terapeutyczne to aminoglikozydy, takie jak tobramycyna , gentamycyna i amikacyna .
Ta zdolność do rozwoju w trudnych warunkach jest wynikiem ich wytrzymałych ścian komórkowych zawierających poryny . Ich odporność na większość antybiotyków przypisuje się pompom wypływowym , które wypompowują niektóre antybiotyki, zanim będą zdolne do działania.
Pseudomonas aeruginosa jest coraz częściej uznawany za nowy patogen oportunistyczny o znaczeniu klinicznym. Jedną z najbardziej niepokojących cech jest niska podatność na antybiotyki. Ta niska podatność jest przypisywana skoordynowanemu działaniu wielolekowych pomp wypływowych z kodowanymi chromosomalniegenami oporności na antybiotyki (np. mexAB-oprM , mexXY itd.) i niskiej przepuszczalności bakteryjnych otoczek komórkowych. Oprócz oporności wewnętrznej, P. aeruginosa łatwo rozwija oporność nabytą albo przez mutację w genach kodowanych chromosomalnie, albo przez horyzontalny transfer genów determinujących oporność na antybiotyki. Rozwój oporności wielolekowej przezizolaty P. aeruginosa wymaga kilku różnych zdarzeń genetycznych, które obejmują nabycie różnych mutacji i/lub horyzontalny transfer genów oporności na antybiotyki. Hipermutacja sprzyja selekcji wywołanej mutacją oporności na antybiotyki wszczepach P. aeruginosa powodujących przewlekłe infekcje, podczas gdy skupienie kilku różnych genów oporności na antybiotyki w integronach sprzyja wspólnemu nabywaniu determinantów antybiotykooporności. Niektóre niedawne badania wykazały oporność fenotypową związaną ztworzeniem biofilmu lub pojawieniem się odmian o małych koloniach, co może mieć znaczenie w odpowiedzi populacji P. aeruginosa naleczenie antybiotykami .
Wrażliwość na gal
Chociaż gal nie pełni żadnej naturalnej funkcji w biologii, jony galu oddziałują z procesami komórkowymi w sposób podobny do żelaza(III). Kiedy jony galu są omyłkowo pobierane w miejsce żelaza(III) przez bakterie takie jak Pseudomonas , jony zakłócają oddychanie i bakterie umierają. Dzieje się tak, ponieważ żelazo jest aktywne w reakcji redoks, umożliwiając przenoszenie elektronów podczas oddychania, podczas gdy gal jest nieaktywny w reakcji redoks.
Patogeniczność
Patogeny zwierzęce
Do gatunków zakaźnych należą P. aeruginosa , P. oryzihabitans i P. plecoglossicida . P. aeruginosa kwitnie w środowiskach szpitalnych i stanowi szczególny problem w tym środowisku, ponieważ jest drugą najczęstszą infekcją wśród hospitalizowanych pacjentów ( zakażenia szpitalne ). Ta patogeneza może być częściowo spowodowana białkami wydzielanymi przez P. aeruginosa . Bakteria posiada szeroką gamę systemów wydzielniczych , które eksportują liczne białka istotne dla patogenezy szczepów klinicznych. Co ciekawe, kilka genów zaangażowanych w patogenezę P.aeruginosa, takich jak CntL, CntM, PlcB, Acp1, MucE, SrfA, Tse1, Tsi2, Tse3 i EsrC, jest specyficznych dla grupy rdzeniowej, co oznacza, że są wspólne dla zdecydowanej większości z P. aeruginosa szczepów, ale nie są one obecne w innych Pseudomonas .
Patogeny roślin
P. syringae jest płodnym patogenem roślinnym . Występuje jako ponad 50 różnych patovarów , z których wiele wykazuje wysoki stopień specyficzności rośliny żywicielskiej. Wiele innych gatunków Pseudomonas może działać jako patogeny roślin, zwłaszcza wszyscy inni członkowie podgrupy P. syringae , ale P. syringae jest najbardziej rozpowszechnioną i najlepiej zbadaną.
Chociaż nie jest to ściśle patogen roślinny, P. tolaasii może stanowić poważny problem w rolnictwie, ponieważ może powodować plamistość bakteryjną grzybów uprawnych . Podobnie P. agarici może powodować kapanie skrzeli w grzybach uprawnych.
Użyj jako środków biokontroli
Od połowy lat osiemdziesiątych niektórzy przedstawiciele rodzaju Pseudomonas byli aplikowani na nasiona zbóż lub bezpośrednio na glebę w celu zapobiegania wzrostowi lub zadomowieniu się patogenów upraw. Ta praktyka jest ogólnie określana jako biokontrola . Właściwości biokontrolne szczepów P. fluorescens i P. protegens (na przykład CHA0 lub Pf-5) są obecnie najlepiej poznane, chociaż nie jest jasne, w jaki sposób uzyskuje się właściwości P. fluorescens promujące wzrost roślin . Teorie obejmują: bakterie mogą indukować odporność systemową w roślinie żywicielskiej, dzięki czemu mogą lepiej oprzeć się atakowi prawdziwego patogenu; bakterie mogą konkurować z innymi (patogennymi) drobnoustrojami glebowymi, np. przez syderofory dające przewagę konkurencyjną w zmiataniu żelaza; bakterie mogą wytwarzać związki antagonistyczne wobec innych drobnoustrojów glebowych, takie jak antybiotyki typu fenazyny lub cyjanowodór . Dowody eksperymentalne potwierdzają wszystkie te teorie.
Inne ważne Pseudomonas gatunki o własnościach zwalczania biologicznego obejmują P. chlororaphis , które wytwarza fenazyny -type antybiotyk czynnik aktywny wobec niektórych grzybowych patogenów roślin, a blisko spokrewnione gatunki P. aurantiaca , który wytwarza 2,4-di-diacetylfluoroglucylmethane, związek antybiotycznie aktywnej przeciwko organizmom Gram-dodatnim .
Użyj jako środków bioremediacyjnych
Niektórzy członkowie rodzaju są zdolni do metabolizowania zanieczyszczeń chemicznych w środowisku, dzięki czemu mogą być wykorzystywani do bioremediacji . Godne uwagi gatunki, co do których wykazano, że nadają się do stosowania jako środki bioremediacji, obejmują:
- P. alcaligenes , które mogą rozkładać wielopierścieniowe węglowodory aromatyczne .
- P. mendocina , która jest zdolna do degradacji toluenu .
- P. pseudoalcaligenes , który potrafi wykorzystywać cyjanek jakoźródło azotu .
- P. resinovorans , które mogą rozkładać karbazol .
- P. veronii , który degraduje różne proste aromatyczne związki organiczne .
- P. putida , który posiada zdolność degradacji rozpuszczalników organicznych takich jak toluen . Co najmniej jeden szczep tej bakterii jest zdolny do przekształcenia morfiny w roztworze wodnym w silniejszy i nieco kosztowny w produkcji hydromorfon (Dilaudid).
- Szczep KC P. stutzeri , który jest zdolny do degradacji czterochlorku węgla .
Wykrywanie czynników psujących żywność w mleku
Jednym ze sposobów identyfikacji i kategoryzacji wielu organizmów bakteryjnych w próbce jest zastosowanie rybotypowania. W rybotypowaniu różne długości chromosomalnego DNA są izolowane z próbek zawierających gatunki bakterii i trawione na fragmenty. Podobne typy fragmentów z różnych organizmów wizualizuje się, a ich długości porównuje ze sobą metodą Southern blotting lub znacznie szybszą metodą reakcji łańcuchowej polimerazy (PCR) . Fragmenty można następnie dopasować do sekwencji znalezionych na gatunkach bakterii. Wykazano, że rybotypowanie jest metodą izolowania bakterii zdolnych do psucia się. Około 51% bakterii Pseudomonas występujących w zakładach przetwórstwa mleczarskiego to P. fluorescens , przy czym 69% tych izolatów posiada proteazy, lipazy i lecytynazy, które przyczyniają się do degradacji składników mleka i późniejszego psucia. Inne gatunki Pseudomonas mogą posiadać dowolną z proteaz, lipaz lub lecytynaz lub wcale. Podobną aktywność enzymatyczną wykazują Pseudomonas o tym samym rybotypie, przy czym każdy rybotyp wykazuje różny stopień psucia się mleka i wpływ na smak. Liczba bakterii wpływa na intensywność psucia, przy czym nieenzymatyczne gatunki Pseudomonas przyczyniają się do psucia się w dużej liczbie.
Psucie się żywności jest szkodliwe dla przemysłu spożywczego ze względu na wytwarzanie lotnych związków przez organizmy metabolizujące różne składniki odżywcze znajdujące się w produkcie spożywczym. Zanieczyszczenie powoduje zagrożenie dla zdrowia spowodowane wytwarzaniem toksycznych związków, a także nieprzyjemne zapachy i smaki. Technologia elektronicznego nosa umożliwia szybki i ciągły pomiar mikrobiologicznego psucia się żywności poprzez wykrywanie zapachów wytwarzanych przez te lotne związki. W ten sposób można zastosować technologię elektronicznego nosa do wykrywania śladów psucia się mleka Pseudomonas i izolowania odpowiedzialnego gatunku Pseudomonas . Czujnik gazu składa się z części nosowej wykonanej z 14 modyfikowalnych czujników polimerowych, które mogą wykrywać określone produkty rozkładu mleka wytwarzane przez mikroorganizmy. Dane czujnika są generowane na podstawie zmian oporności elektrycznej 14 polimerów w kontakcie ze związkiem docelowym, podczas gdy cztery parametry czujnika można dostosować w celu dalszego określenia odpowiedzi. Odpowiedzi mogą być następnie wstępnie przetworzone przez sieć neuronową, która może następnie rozróżnić mikroorganizmy powodujące psucie mleka, takie jak P. fluorescens i P. aureofaciens .
Gatunki wcześniej sklasyfikowane w rodzaju
Ostatnio analiza sekwencji 16S rRNA na nowo zdefiniowała taksonomię wielu gatunków bakterii, wcześniej zaklasyfikowanych jako należące do rodzaju Pseudomonas . Gatunki usunięte z Pseudomonas są wymienione poniżej; kliknięcie na gatunek pokaże jego nową klasyfikację. Termin „pseudomonad” nie odnosi się wyłącznie do rodzaju Pseudomonas i może być używany również w odniesieniu do wcześniejszych członków, takich jak rodzaje Burkholderia i Ralstonia .
α Proteobacteria: P. abikonensis , P. aminovorans , P. azotocolligans , P. carboxydohydrogena , P. carboxidovorans , P. compransoris , P. diminuta , P. echinoides , P. extorquens , P. lindneri , P. mesophilica , P. paucimobilis , P. radiora , P. rhodos , P. ryboflawina , P. rosea , P. vesicularis .
p Proteobacteria: P. acidovorans , P. alliicola , P. antimicrobica , S. avenae , P. butanovorae , P. caryophylli , P. cattleyae , P. cepacia , P. cocovenenans , P. delafieldii , P. facilis , P. flava , P. gladioli , P. glathei , P. glumae , P. graminis , P. huttiensis , P. indigofera , P. lanceolata , P. lemoignei , B. mallei , P. mephitica , P. mixta , P. palleronii , P. . phenazinium , P. pickettii , P. plantarii , P. pseudoflava , B. pseudomallei , P. pyrrocinia , P. rubrilineans , P. rubrisubalbicans , P. saccharophila , P. solanacearum , S. spinosa , P. syzygii , P. taeniospiralis , P. terrigena , P. testosteroni .
γ-β proteobakterie: P. beteli , P. boreopolis , P. cissicola , P. geniculata , P. hibiscicola , P. maltophilia , P. pictorum .
γ proteobakterie: P. beijerinckii , P. diminuta , P. doudoroffii , P. elongata , P. flectens , P. halodurans , P. halophila , P. iners , P. marina , P. nautica , P. nigrifaciens , P. pavonacea , P. piscicida , P. stanieri .
δ proteobakterie: P. formicans .
Fag
Istnieje szereg bakteriofagów, które infekują Pseudomonas , np.
- Fag Pseudomonas Φ6
- Fag Pseudomonas aeruginosa EL
- Fag Pseudomonas aeruginosa ΦKMV
- Fag Pseudomonas aeruginosa LKD16
- Fag Pseudomonas aeruginosa LKA1
- Fag Pseudomonas aeruginosa LUZ19
- Fag Pseudomonas aeruginosa ΦKZ
- Pseudomonas putida fag gh-1
Zobacz też
- Kolekcja kultur dla listy kolekcji kultur