Przydział zadań i podział owadów społecznych - Task allocation and partitioning of social insects

Przydział i podział zadań to sposób, w jaki zadania są wybierane, przydzielane, dzielone i koordynowane w obrębie kolonii owadów społecznych. Przydział i podział zadań powoduje podział pracy często obserwowany w koloniach owadów społecznych, w którym jednostki specjalizują się w różnych zadaniach w obrębie kolonii (np. „pasażerowie”, „pielęgniarki”). Komunikacja jest ściśle związana z umiejętnością podziału zadań pomiędzy jednostki w grupie. Ten wpis skupia się wyłącznie na owadach społecznych . Aby uzyskać informacje na temat przydzielania i partycjonowania zadań personelu, zobacz podział pracy , analiza zadań i przepływ pracy .

Definicje

  • Przydział zadań „… to proces, w wyniku którego poszczególni pracownicy są zaangażowani w określone zadania, w liczbie odpowiedniej do aktualnej sytuacji. [Operuje ona] bez żadnej centralnej lub hierarchicznej kontroli…” Pojęcie przydziału zadań jest indywidualne- centryczny. Koncentruje się na decyzjach poszczególnych osób dotyczących tego, jakie zadanie należy wykonać. Jednak różne modele biomatematyczne nadają różną wagę interakcjom międzyosobniczym w porównaniu z bodźcami środowiskowymi.
  • Podział zadań to podział jednego zadania na sekwencyjne czynności wykonywane przez więcej niż jedną osobę. Skupiamy się tutaj na zadaniu i jego podziale, a nie na osobach, które je wykonują. Na przykład „zachowanie higieniczne” to zadanie, w ramach którego pszczoły robotnice odsklepiają i usuwają chore komórki czerwiu, które mogą być dotknięte przez zgnilca amerykańskiego ( Paenibacillus larvae ) lub pasożytniczego roztocza Varroa destructor . W takim przypadku poszczególne pszczoły często skupiają się na odsklepianiu lub usuwaniu chorego czerwiu. Dlatego zadanie jest podzielone na partycje i wykonywane przez wiele osób.

Wstęp

Życie towarzyskie zapewnia swoim praktykującym wiele korzyści, w tym zmniejszenie ryzyka drapieżnictwa, buforowanie środowiskowe, zaopatrzenie w żywność i możliwe korzyści związane z kojarzeniem. Najbardziej zaawansowaną formą uspołecznienia jest eusocjalność , charakteryzująca się nakładaniem się pokoleń, kooperatywną opieką nad młodymi i reprodukcyjnym podziałem pracy, który obejmuje bezpłodność lub prawie bezpłodność przeważającej większości członków kolonii. Z nielicznymi wyjątkami wszyscy praktykujący eusocjalność to owady z rzędów Hymenoptera ( mrówki , pszczoły i osy ), Isoptera ( termity ), Thysanoptera ( wciornastki ) i Hemiptera ( mszyce ). Owady społeczne odniosły niezwykły sukces ekologiczny i ewolucyjny. Ten sukces w największym stopniu przyczynił się do powstania kolonii 1) mających trwałość wielokrotnie większą niż większość osobników w kolonii i 2) liczących tysiące, a nawet miliony osobników. Owady społeczne mogą wykazywać podział pracy ze względu na zadania niereprodukcyjne, poza wspomnianym wcześniej reprodukcyjnym. W niektórych przypadkach przybiera to postać wyraźnie odmiennego, alternatywnego rozwoju morfologicznego ( polimorfizm ), jak w przypadku kast żołnierzy u mrówek, termitów, wciornastków i mszyc, podczas gdy w innych przypadkach jest oparty na wieku (polietyzm temporalny), jak z zbieraczami pszczół miodnych , którzy są najstarszymi członkami rodziny (z wyjątkiem królowej). Biolodzy ewolucyjni wciąż dyskutują o korzyściach, jakie owady społeczne osiągają dzięki zaawansowanemu podziałowi pracy i przydzielaniu zadań, ale hipotezy obejmują: zwiększoną odporność na zmienne środowisko, zmniejszone koszty energii związane z ciągłym przełączaniem zadań, zwiększoną długość życia kolonii jako cały lub zmniejszony współczynnik przenoszenia patogenu. Podział pracy, duże rozmiary kolonii, zmieniające się w czasie potrzeby kolonii oraz wartość adaptacyjności i wydajności w warunkach konkurencji darwinowskiej – wszystko to stanowi podstawę teoretyczną sprzyjającą istnieniu wyewoluowanej komunikacji u owadów społecznych. Poza uzasadnieniem istnieją dobrze udokumentowane empiryczne dowody komunikacji związanej z zadaniami; przykłady obejmują taniec tańczący pszczół miodnych, wyznaczanie szlaków przez zbieraczki mrówek, takie jak mrówki żniwiarki , oraz propagację stanu alarmowego u afrykanizowanych pszczół miodnych za pomocą feromonów .

Polimorfizm pracowników

Jednym z najbardziej znanych mechanizmów przydzielania zadań jest polimorfizm pracowników, w którym pracownicy w obrębie kolonii mają różnice morfologiczne. Ta różnica w wielkości zależy od ilości robotnic karmionych jako larwy i ustala się, gdy robotnice wychodzą ze swoich poczwarek. Pracownicy mogą różnić się tylko wielkością (monomorfizm) lub wielkością i proporcjami ciała (allometria). Doskonałym przykładem monomorfizmu są trzmiele ( Bombus spp.). Robotnice trzmieli wykazują dużą zmienność wielkości ciała, która ma rozkład normalny. Najwięksi robotnicy mogą być dziesięć razy cięższymi od najmniejszych robotników. Wielkość robotników jest skorelowana z kilkoma zadaniami: więksi mają tendencję do żerowania, podczas gdy mniejsi mają tendencję do dbania o czerw i termoregulacji gniazda. Rozmiar wpływa również na wydajność zadań. Więksi pracownicy lepiej się uczą, mają lepszy wzrok, noszą większą wagę i latają w większym zakresie temperatur. Jednak mniejsi pracownicy są bardziej odporni na głód. Również w przypadku innych owadów eusocjalnych wielkość pracownika może decydować o tym, jaką rolę polimorficzną pełnią. Na przykład większe robotnice w Myrmecocystus mexicanus (gatunek mrówek miodowych w Ameryce Północnej) mają tendencję do przejadania się lub są tak najedzone pokarmem, że stają się nieruchome i pełnią funkcję magazynu żywej żywności dla pozostałych kolonii.

Z drugiej strony, u wielu mrówek i termitów robotnice różnią się zarówno wielkością, jak i proporcjami ciała, które mają rozkład bimodalny. Występuje u około jednej szóstej rodzajów mrówek. W większości z nich istnieją dwie odrębne rozwojowo ścieżki lub kasty, w które mogą się rozwijać pracownicy. Zazwyczaj członkowie mniejszej kasty nazywani są nieletnimi, a członkowie większej kasty nazywani są majorami lub żołnierzami. W każdej kaście często występują różnice w wielkości. Termin żołnierze może być trafny, jak u Cefalotów , ale w wielu gatunkach członkowie większej kasty działają głównie jako zbieracze lub przetwórcy żywności. W kilku gatunkach mrówek, takich jak niektóre gatunki Feidol , istnieje trzecia kasta, zwana superżołnierzami.

Politetyzm temporalny

Polietyzm temporalny jest mechanizmem przydzielania zadań i jest wszechobecny wśród eusocjalnych kolonii owadów. Zadania w kolonii są przydzielane robotnikom na podstawie ich wieku. Nowo pojawiający się pracownicy wykonują zadania w gnieździe, takie jak opieka nad czerwiem i utrzymanie gniazda, a także przechodzą do zadań poza gniazdem, takich jak żerowanie, obrona gniazda i usuwanie zwłok w miarę starzenia się. U pszczół miodnych najmłodsze pracownice czyszczą wyłącznie komórki, po czym od około 2-11 dnia życia następują zadania związane z pielęgnacją czerwiu i utrzymaniem gniazd. Od 11 do 20 dni przechodzą na odbiór i przechowywanie żywności od zbieraczy, a po około 20 dniach robotnicy zaczynają żerować. Podobne wzorce polietyzmu czasowego można zaobserwować w prymitywnych gatunkach os, takich jak Ropalidia marginata oraz osa eusocjalna Vespula germanica . Młode robotnice karmią larwy, a następnie przechodzą do prac związanych z budowaniem gniazd, a następnie żerują. Wiele gatunków mrówek również wykazuje ten wzór. Ten wzór nie jest jednak sztywny. Pracownicy w określonym wieku mają silne skłonności do wykonywania pewnych zadań, ale mogą wykonywać inne zadania, jeśli istnieje wystarczająca potrzeba. Na przykład usunięcie młodych robotnic z gniazda spowoduje, że zbieracze, zwłaszcza młodsze, przejdą do takich zadań, jak opieka nad czerwiem. Te zmiany w preferencjach zadań są spowodowane zmianami epigenetycznymi w ciągu życia jednostki. Pszczoły miodne w różnym wieku wykazują znaczne różnice w metylacji DNA, co powoduje różnice w ekspresji genów. Przywracanie zbieraczy paszy pielęgniarkom poprzez usuwanie młodszych pracowników powoduje zmiany w metylacji DNA podobne do młodszych pracowników. Polietyzm temporalny nie jest adaptacyjny ze względu na maksymalizację wydajności; w rzeczywistości starsze robotnice są w rzeczywistości bardziej wydajne w opiece nad potomstwem niż młodsze u niektórych gatunków mrówek. Raczej pozwala pracownikom o najniższej oczekiwanej długości życia na wykonywanie najbardziej niebezpiecznych zadań. Starsi pracownicy zwykle wykonują bardziej ryzykowne zadania, takie jak żerowanie, co wiąże się z wysokim ryzykiem drapieżnictwa i pasożytnictwa, podczas gdy młodsi pracownicy wykonują mniej niebezpieczne zadania, takie jak opieka nad czerwiem. Jeśli pracownicy doznają obrażeń, które skracają ich średnią długość życia, zaczną żerować szybciej niż zdrowi pracownicy w tym samym wieku.

Model progu odpowiedzi

Dominującą teorią wyjaśniającą samoorganizujący się podział pracy w społecznych społecznościach owadów, takich jak kolonie pszczół miodnych, jest model Response-Threshold Model. Przewiduje, że poszczególne pszczoły robotnice mają nieodłączne progi dla bodźców związanych z różnymi zadaniami. Osoby o najniższych progach będą preferencyjnie wykonywać to zadanie. Bodźce mogą obejmować „czas poszukiwań”, który upływa, gdy żerująca pszczoła czeka, aby wyładować swój nektar i pyłek do pszczoły-odbiorcy w ulu, zapach chorych komórek lęgowych lub jakąkolwiek inną kombinację czynników środowiskowych, z którymi styka się pojedyncza pszczoła robotnica. Model Response-Threshold Model pozwala na efektywną alokację zadań w rodzinie pszczoły miodnej tylko wtedy, gdy progi różnią się między poszczególnymi pracownikami. Ta zmienność wynika ze znacznej różnorodności genetycznej wśród córek robotnic kolonii, spowodowanej wielokrotnymi kojarzeniami królowej.

Sieciowa reprezentacja przepływu informacji i przydzielania zadań

Aby wyjaśnić, w jaki sposób złożoność na poziomie kolonii powstaje w wyniku interakcji kilku autonomicznych osobników, obiecującym obszarem badań nad owadami społecznymi stało się podejście oparte na sieci . Kolonie owadów społecznych można postrzegać jako samoorganizującą się sieć, w której elementy oddziałujące (tj. węzły ) komunikują się ze sobą. Jako zdecentralizowane sieci kolonie są zdolne do szybkiej dystrybucji informacji, co ułatwia szybką reakcję na ich dynamiczne środowisko. Wydajność przepływu informacji ma kluczowe znaczenie dla elastyczności na poziomie kolonii, ponieważ zachowanie pracowników nie jest kontrolowane przez scentralizowanego lidera, ale raczej opiera się na informacjach lokalnych.

Sieci owadów społecznych są często rozmieszczone w sposób nielosowy, przy czym kilka osobników działa jako „węzły” i mają nieproporcjonalnie więcej połączeń z innymi współlokatorami niż inni robotnicy w kolonii. W przypadku mrówek żniwiarek łączna liczba interakcji przypadających na mrówkę podczas rekrutacji do pracy na zewnątrz jest skośna w prawo, co oznacza, że ​​niektóre mrówki są bardziej połączone niż inne. Symulacje komputerowe tej konkretnej sieci interakcji wykazały, że zmienność międzyosobnicza we wzorcach połączeń przyspiesza przepływ informacji między współlokatorami.

Przydział zadań w kolonii owadów społecznych można modelować przy użyciu podejścia opartego na sieci, w którym pracownicy są reprezentowani przez węzły połączone krawędziami, które oznaczają interakcje między węzłami. Pracownicy wykonujący wspólne zadanie tworzą silnie powiązane klastry, ze słabszymi powiązaniami między zadaniami. Te słabsze połączenia międzyzadaniowe są ważne, aby umożliwić przełączanie zadań między klastrami. Takie podejście jest potencjalnie problematyczne, ponieważ połączenia między pracownikami nie są trwałe, a niektóre informacje są rozsyłane globalnie, np. przez feromony, a zatem nie opierają się na sieciach interakcji. Jednym z alternatywnych sposobów uniknięcia tej pułapki jest traktowanie zadań jako węzłów, a pracowników jako połączeń płynnych.

Aby zademonstrować, w jaki sposób ograniczenia czasowe i przestrzenne w interakcjach na poziomie jednostki wpływają na funkcję kolonii, podejścia oparte na sieci owadów społecznych mogą również uwzględniać dynamikę czasoprzestrzenną. Efekty te mogą narzucić górne granice szybkości przepływu informacji w sieci. Na przykład tempo przepływu informacji przez kolonie mrówek Temnothorax rugatulus jest wolniejsze niż można by oczekiwać, gdyby nie uwzględniono czasu spędzonego na podróżowaniu i lokalizacji w gnieździe. W koloniach mrówek Formica fusca L. analiza sieciowa wpływu przestrzennego na karmienie i regulację przechowywania żywności wykazała, że ​​żywność jest rozmieszczana w kolonii niejednorodnie, przy czym silnie obciążone robotnice znajdują się centralnie w gnieździe, a te, które przechowują mniej żywności, znajdowały się na obrzeże.

Badania sieci ścieżek feromonowych między gniazdami utrzymywanych przez superkolonie mrówek argentyńskich ( Linepithema humile ) wykazały, że różne kolonie tworzą sieci o bardzo podobnej topologii. Spostrzeżenia z tych analiz wykazały, że te sieci – które są wykorzystywane do kierowania robotnikami transportującymi czerw, robotnice i żywność między gniazdami – powstają w procesie przycinania, w którym poszczególne mrówki początkowo tworzą złożoną sieć szlaków, które są następnie udoskonalane w celu wyeliminowania obcych krawędzie, co skutkuje krótszą, bardziej wydajną siecią między gniazdami.

Długoterminową stabilność sieci interakcji wykazano u mrówek Odontomachus hastatus , w których początkowo silnie połączone mrówki pozostają silnie połączone przez dłuższy czas. Odwrotnie, robotnice mrówek Temnothorax rugatulus nie są wytrwałe w swojej interaktywnej roli, co może sugerować, że organizacja społeczna jest różnie regulowana w różnych gatunkach eusocjalnych.

Sieć jest obrazowo reprezentowana jako graf , ale może być równoważna jako lista sąsiedztwa lub macierz sąsiedztwa . Tradycyjnie pracownicy są węzłami grafu, ale Fewell woli, aby zadania były węzłami, a robotniki były łączami. O'Donnell ukuł termin „łączność pracowników”, aby oznaczać „interakcje komunikacyjne, które łączą pracowników kolonii w sieć społeczną i wpływają na wykonywanie zadań”. Wskazał, że łączność zapewnia trzy zalety adaptacyjne w porównaniu z indywidualnym bezpośrednim postrzeganiem potrzeb:

  1. Zwiększa zarówno fizyczny, jak i czasowy zasięg informacji. Dzięki łączności informacje mogą podróżować dalej i szybciej, a dodatkowo mogą utrzymywać się dłużej, w tym zarówno bezpośrednie utrzymywanie się (tj. przez feromony), efekty pamięciowe, jak i inicjowanie sekwencji zdarzeń.
  2. Może pomóc przezwyciężyć bezwładność zadania i wypalenie oraz popchnąć pracowników do wykonywania niebezpiecznych zadań. Ze względu na pośrednią przydatność ten ostatni bodziec nie powinien być konieczny, jeśli wszyscy pracownicy w kolonii są bardzo spokrewnieni genetycznie, ale nie zawsze tak jest.
  3. Kluczowe osoby mogą posiadać lepszą wiedzę lub pełnić rolę katalizatora. Przykładami są odpowiednio wartownik, który wykrył intruza lub królową kolonii.

O'Donnell przedstawia obszerną ankietę z przykładami czynników, które mają duży wpływ na łączność pracowników. Zawierają:

  • stopień wykresu
  • wielkość grupy oddziałującej, zwłaszcza jeśli sieć ma strukturę modułową
  • dystrybucja nadawcy (tj. mała liczba kontrolerów vs liczni nadawcy)
  • siła efektu interakcji, na który składa się siła wysyłanego sygnału, czułość odbiorcy i trwałość sygnału (tj. sygnał feromonów a fale dźwiękowe)
  • pamięć odbiorcy i jej funkcja rozpadu
  • społecznie przekazywane sygnały hamujące, ponieważ nie wszystkie interakcje dostarczają pozytywnych bodźców
  • specyfika zarówno sygnału, jak i odpowiedzi odbiorcy
  • modalności sygnałowe i sensoryczne oraz wskaźniki aktywności i interakcji

Taksonomia i złożoność zadań

Anderson, Franks i McShea podzielili zadania owadów (i podzadania) na hierarchiczną taksonomię ; skupiają się na partycjonowaniu zadań i implikacjach związanych ze złożonością. Klasyfikują zadania jako indywidualne, grupowe, zespołowe lub podzielone; klasyfikacja zadania zależy od tego, czy jest wielu pracowników, czy pojedynczych pracowników, czy istnieje podział pracy i czy podzadania są wykonywane jednocześnie, czy sekwencyjnie. Należy zauważyć, że w ich klasyfikacji, aby działanie było uważane za zadanie, musi pozytywnie przyczyniać się do inkluzywności; jeśli musi być połączone z innymi działaniami, aby osiągnąć ten cel, uważa się je za podzadanie. W swoim prostym modelu przyznają 1, 2 lub 3 punkty za różne zadania i podzadania, w zależności od ich powyższej klasyfikacji. Sumowanie wszystkich wartości punktowych zadań i podzadań na wszystkich poziomach zagnieżdżenia pozwala każdemu zadaniu otrzymać ocenę, która z grubsza ocenia względną złożoność działań. Zobacz także przegląd partycjonowania zadań autorstwa Ratnieksa i Andersona.

Uwaga: budowanie modeli

Wszystkie modele są uproszczonymi abstrakcjami rzeczywistej sytuacji. Istnieje podstawowy kompromis między precyzją modelu a precyzją parametrów. Ustalona ilość zebranych informacji, po podzieleniu na wiele parametrów zbyt precyzyjnego modelu, spowoduje, że przynajmniej niektóre parametry będą reprezentowane przez nieodpowiednią wielkość próby. Ze względu na często ograniczone ilości i ograniczoną precyzję danych, na podstawie których oblicza się wartości parametrów w badaniach zachowań innych niż ludzie, takie modele powinny być ogólnie proste. Dlatego generalnie nie powinniśmy oczekiwać, że modele przydzielania zadań owadów społecznych lub podziału zadań będą tak skomplikowane, jak na przykład modele przepływu pracy przez ludzi.

Miary podziału pracy

Wraz ze wzrostem ilości danych możliwe stają się bardziej skomplikowane metryki podziału pracy w kolonii. Gorelick i Bertram badają przydatność metryk zaczerpniętych z wielu innych dziedzin. Twierdzą, że pożądana jest pojedyncza statystyka wyjściowa, aby umożliwić porównania między różnymi rozmiarami populacji i różną liczbą zadań. Ale argumentują również, że dane wejściowe do funkcji powinny być reprezentacją macierzową (czasu spędzonego przez każdą osobę na każdym zadaniu), aby zapewnić funkcji lepsze dane. Dochodzą do wniosku, że „… znormalizowane uogólnienia danych wejściowych macierzowych indeksu Shannona i Simpsona … powinny być wskaźnikami z wyboru, gdy chce się jednocześnie badać podział pracy między wszystkimi jednostkami w populacji”. Zauważ, że te wskaźniki, używane jako mierniki bioróżnorodności , znajdują teraz miejsce mierzące podział pracy.

Zobacz też

Bibliografia

Dalsza lektura