Strefa incerta - Zona incerta
| Strefa niepewna | |
|---|---|
| Detale | |
| Identyfikatory | |
| łacina | Strefa niepewna |
| Siatka | D065820 |
| TA98 | A14.1.08.707 |
| TA2 | 5707 |
| FMA | 62038 |
| Anatomiczne terminy neuroanatomii | |
Incerta zona ( ZI ) jest poziomo wydłużony obszar szarej w niskowzgórze poniżej wzgórza . Jego połączenia rozciągają się szeroko na mózg, od kory mózgowej do rdzenia kręgowego .
Jego funkcja jest nieznana, chociaż zaproponowano kilka potencjalnych funkcji związanych z „integracją limbiczno-ruchową”, takich jak kontrolowanie aktywności trzewnej i bólu; bramkowanie bodźców czuciowych i synchronizacja korowych i podkorowych rytmów mózgu. Jego dysfunkcja może odgrywać rolę w ośrodkowym zespole bólowym . Został również zidentyfikowany jako obiecujący cel terapii głębokiej stymulacji mózgu w leczeniu choroby Parkinsona .
Jego istnienie zostało po raz pierwszy opisane przez Auguste Forela w 1877 roku jako „region, o którym nie można powiedzieć nic pewnego”. Sto trzydzieści lat później, w 2007 roku, Nadia Urbain i Martin Deschênes z Université Laval zauważyli, że „zona incerta należy do najmniej zbadanych obszarów mózgu; jej nazwa nie pojawia się nawet w indeksach wielu podręczników”.
Struktura
Ten pierścień jest usytuowany przyśrodkowo do wewnętrznej kapsułki , brzuszne do wzgórza i przylega do wzgórzowy siatkowego jądra . Jądro oddziela pęczek soczewkowaty od pęczka wzgórza (znanego również jako „pole H1 Forel”). Jego komórki są bardzo niejednorodne, różniące się znacznie kształtem i wielkością. Jego chemioarchitektura jest również zróżnicowana i zawiera do 20 różnych typów komórek zdefiniowanych neurochemicznie. Zauważono, że „istnieje niewiele regionów międzymózgowia, które mają tak duże zróżnicowanie komórkowe i neurochemiczne”.
U szczura zwykle identyfikuje się cztery obszary.
- sektor rostralny, który ma gęsto upakowane komórki o kształcie wrzeciona i rozproszone większe komórki o owalnym kształcie.
- sektor grzbietowy, który ma średniej wielkości owalne komórki.
- sektor brzuszny złożony z wielobiegunowych lub wrzecionowatych komórek średniej wielkości, które są gęściej upakowane niż komórki w sektorze grzbietowym
- sektor ogonowy składający się z małych i średnich somat, które są wielobiegunowe, wrzecionowate lub zaokrąglone, wraz z grupą bardzo dużych komórek o wielobiegunowym kształcie zlokalizowanych przyśrodkowo. Jest to czasami nazywane motoryczną częścią jądra zona incerta. Jest to obszar objęty głęboką stymulacją mózgu, gdy w leczeniu choroby Parkinsona celowana jest strefa incerta.
Te obszary nie mają wyraźnych granic bez komórek i łączą się ze sobą.
Neurony Zona incerta mają dendryty o szerokim rozpiętości 0,8 mm, a ich aksony wydzielają zabezpieczenia, które tworzą się arborowane lokalnie w strefie zona incerta, zapewniając środki do bocznego hamowania . Obszar brzuszny strefy incerta został opisany jako posiadający „sieć komórek GABAergicznych z rozległymi połączeniami, tak że komórki w jednym podsektorze mogą wpływać na aktywność komórek w innym podsektorze”.
Strefa incerta wraz z podwzgórzem jest jednym z dwóch obszarów mózgu, które wytwarzają neuropeptyd, hormon koncentracji melaniny . Bardziej rozpowszechnione są również dopaminergiczne . Ponadto istnieją populacje komórek produkujących somatostatynę , angiotensynę II i hormon stymulujący melanocyty .
Znajomości
Strefa incerta ma połączenia z korą mózgową , międzymózgowiem , jądrami podstawnymi , pniem mózgu i rdzeniem kręgowym .
- Kora mózgowa
Projekcje do zona incerta pojawiają się w poprzek płaszcza korowego od płatów czołowych do potylicznych . Najcięższe projekcje pochodzą z kory obręczy , okolic czołowych i ciemieniowych . Wydaje się, że obszar głowy z tych obszarów ma największą reprezentację w strefie incerta. Te projekcje preferencyjnie trafiają do neuronów warstwy I warstwy korowej . Występują projekcje ze zona incerta z powrotem do kory mózgowej.
- Międzymózgowia
Występy z międzymózgowia są wzajemne i dotyczą głównie wzgórza, takiego jak jądro śródbłonkowe ( jądro przypęczkowe i jądro boczne środkowe ) oraz jądra wyższego rzędu, takie jak jądro boczne tylne . Strefa incerta omija jądra wzgórza głównych obszarów czuciowych, takich jak brzuszne tylne jądro układu somatosensorycznego i boczne kolankowate układu wzrokowego. Strefa rostralna incerta wysyła również projekcje hamujące do wzgórza przykomorowego z neurotransmisją GABAergiczną.
- Podwzgórze
Projekcje do podwzgórza przez drogę podwzgórzową docierają głównie do obszarów jądra przykomorowego przedniego podwzgórza , bocznego podwzgórza , bocznego obszaru przedwzrokowego , poziomego ukośnego pasma Broki oraz obszaru okołokomórkowego jądra przykomorowego .
- Zwoje podstawy
Strefa incerta jest połączona w jądrach podstawy z istotą czarną (zarówno pars compacta, jak i pars reticulata ) oraz jądrem nakrywkowym pedunculopontine (ale tylko obszarem pars dissipata). Ma też mniej ważne połączenia do entopeduncular jądra i gałce bladej . Te projekcje są raczej glutaminergiczne i pobudzające niż GABAergiczne i hamujące. Zona incerta również otrzymuje dane z tych obszarów.
- Móżdżek
Móżdżek wysyła znaczną liczbę włókien do incerta zona. Wypustki te pochodzą z różnych jąder móżdżku i są glutaminergiczne. Biorąc pod uwagę wkład móżdżku w naukę motoryki, koordynację i koordynację, interakcje między móżdżkiem a strefą incerta prawdopodobnie będą miały głęboki wpływ na funkcje motoryczne.
- Pień mózgu
Warstwa niepewna odbiera sygnał z wielu części jąder pnia mózgu, w tym okołowodociągowej szarości , szew jądra , wzgórzowy siatkowego jądra i głębokich warstw wyższej wzgórka . Jest regulowany przez wejścia z jąder cholinergicznych pnia mózgu, takich jak jądro nakrywki bocznej i pedunculopontine na receptorach muskarynowych neuronu .
- Rdzeń kręgowy
Zona incerta aferenty kończą się w istocie szarej rdzenia kręgowego , szczególnie w rogu przednim , podczas gdy wypustki kręgosłupa z powrotem do strefy incerta powstają z komórek zlokalizowanych w poprzek tylnego rogu i pośredniego szarego .
- Inny
Zona incerta ma również połączenia z ciałem migdałowatym , podstawnym przodomózgowiem , osmoreceptorami w narządzie podskrzydłowym , opuszką węchową , przysadką tylną i habenulą .
Niektóre z tych projekcji pojawiają się w rejestrze; reprezentacja tej samej części ciała w korze i rdzeniu kręgowym łączy się z tymi samymi obszarami w strefie incerta. Prawdopodobnie tak jest w przypadku wzgórka wyższego.
Funkcjonować
- Czynności przetrwania trzewnego.
Zona incerta kontroluje takie czynności, jak przyjmowanie wody i pożywienia, seksualność i aktywność sercowo-naczyniową. Ta kontrola jest związana z jej wpływem na pobliski tylny podwzgórze, z którym dzieli podobne połączenia i neurochemicznie określone typy komórek. Poza tym aktywacja neuronów GABA w rostralnej strefie incerta wywołuje napadowe objadanie się z preferencją do jedzenia słodkiego i wysokotłuszczowego. Hamująca projekcja ze zona incerta do wzgórza przykomorowego przyczynia się do napadowego jedzenia wywołanego aktywacją neuronów zona incerta GABA.
Zona incerta odbiera bodźce bólowe przez drogi rdzeniowo-wzgórzowe, co, jak wykazano, kontroluje aktywność szlaku transmisji bólu w tylnym wzgórzu.
Elektryczna lub chemiczna stymulacja zona incerta powoduje ruchy limbiczne, takie jak te związane z orientacją obronną i kopulacją.
- Czynności sensomotoryczne.
W spoczynku bodźce czuciowe do wyższych obszarów czuciowych kory mózgowej są bramkowane przez wzgórze. Ponadto zaproponowano, że strefa incerta zapewnia odgórny mechanizm odhamowujący tego bramkowania, gdy występuje aktywność sensoryczno-motoryczna, taka jak dotykowe użycie wąsów .
Jest to również powiązane ze zmianami bramkowania sensorycznego między snem a jawą. W tym przypadku następuje hamowanie za pośrednictwem zona incerta jąder wzgórza, takie jak somatosensoryczne tylne przyśrodkowe wzgórze. Jest to najsilniejsze, gdy wkład cholinergiczny do strefy incerta jest zmniejszony, jak podczas snu wolnofalowego i podczas znieczulenia . Konsekwencje tego zostały wyjaśnione podczas przetwarzania informacji:
W rezultacie neurony tylne przyśrodkowego wzgórza nie reagują na wznoszące się bodźce czuciowe i działają głównie w trybie „wyższego rzędu”, związanym z przekazywaniem informacji transkorowych. W przeciwieństwie do tego, zwiększona aktywność cholinergiczna podczas czuwania i zwiększona czujność tłumi hamowanie za pośrednictwem strefy incerta, tym samym hamując reakcje tylnego wzgórza na wznoszące się sygnały wejściowe.
Zona incerta wystaje do górnego wzgórka, co wiąże się z inicjacją ukierunkowanych ruchów oczu i głowy. Na przykład u małp aktywność neuronalna w zona incerta „zatrzymuje się” przed rozpoczęciem sakady i wznawia się na końcu sakady.
- Synchronizacja i integracja rytmów korowych i podkorowych mózgu.
Sugerowano, że sygnał GABAergiczny otrzymany z kory mózgowej synchronizuje rytmy korowo-wzgórzowe i pnia mózgu poprzez zapewnienie powiązania między wyprowadzaniem z jąder podstawnych a pętlą korowo-móżdżkowo-wzgórzową. Pozwala to na synchronizację oscylacji generowanych przez jądra podstawy podczas przygotowywania i wykonywania zamierzonych ruchów. Jedną z funkcji pętli jest przenoszenie instrukcji ruchu do kory ruchowej poprzez wyjście zona incerta do neuronów jądra brzusznego bocznego w pętli móżdżkowo-wzgórzowo-wzgórzowej oraz do neuronów ruchowych pnia mózgu w przyśrodkowej formacji siatkowatej i pozapiramidowym obszarze śródmózgowia . Działa to w celu zsynchronizowania obszarów jąder podstawnych zaangażowanych w planowanie i wykonywanie ruchu z obszarami w pniu mózgu kontrolującymi mięśnie osiowe i proksymalne kończyn z tymi obszarami w korze ruchowej, które kontrolują ruchy dystalnej kończyny.
- Synteza
John Mitrofanis z University of Sydney zaproponował ogólną teorię, która może leżeć u podstaw niektórych z powyższych.
Strefa incerta jest w stanie utworzyć pierwotny interfejs synaptyczny międzymózgowia, łącząc różne kanały czuciowe z odpowiednimi reakcjami trzewnymi, pobudzenia, uwagi i postawy-lokomocji. Różne bodźce sensoryczne, czy to eksteroreceptywne (somatyczne), czy interoreceptywne (trzewne), wpływają na te czynności, napędzając komórki strefy incerta o różnych wzorcach projekcji i funkcjach; każda z tych komórek może znajdować się w różnych sektorach strefy… Zasadniczo sugeruje się, że strefa incerta ma ścieżki integrujące zarówno eksteroreceptywne (np. somatosensoryczne), jak i interoreceptywne (np. pragnienie) wyzwania sensoryczne, tak aby aktywność trzewna, pobudzenie , uwaga i/lub lokomocja postawy są zmieniane i/lub generowane. Strefa incerta może tworzyć niszę neuronalną we wzgórzu, skąd te odpowiedzi są „rekrutowane” natychmiast, dając natychmiastową odpowiedź.
Znaczenie kliniczne
Choroba Parkinsona
Choroba Parkinsona może zaburzyć strefę incerta, ponieważ jest nadaktywna u zwierząt doświadczalnych z chorobą Parkinsona. U ludzi z chorobą Parkinsona chirurgiczne uszkodzenie strefy incerta łagodzi objawy ruchowe parkinsonizmu.
Głęboka stymulacja mózgu jądra podwzgórzowego u osób z chorobą Parkinsona zidentyfikowała zona incerta jako obiecujący obszar docelowy dla skutecznej terapii. W przeciwieństwie do głębokiej obustronnej stymulacji brzusznego jądra bocznego, taka stymulacja strefy incerta poprawia wszystkie aspekty drżenia, w tym zarówno dystalne, jak i proksymalne części kończyn i ogólniej ciało. Dzieje się tak również bez dyzartria i zachwiania jako stymulacja ta nie przerywa proprioceptywną sensację i przetwarzanie umiejętności porządku mechanicznych ruchów strun głosowych .
Naukowcy zauważyli, że „brzuszne jądro boczne od dawna stanowi skuteczny cel chirurgiczny do kontrolowania drżenia dystalnej kończyny, w tym drżenia choroby Parkinsona. kontrolowanie drżenia choroby Parkinsona pozostaje paradoksem. Przewodzenie nieprawidłowych oscylacji generowanych w jądrach podstawnych w chorobie Parkinsona do brzusznego jądra bocznego przez strefę incerta wyjaśniałoby ten paradoks, a także wyjaśniałoby, dlaczego obserwowaliśmy tak silny efekt przeciwdrżenia w wyniku stymulacji strefa incerta u naszych pacjentów z chorobą Parkinsona”
W badaniu zauważono ponadto, że głęboka stymulacja mózgu na zona incerta „skutecznie tłumi wszystkie elementy drżenia, które wpływają zarówno na dystalną, jak i proksymalną część ciała. Wyniki te, jeśli zostaną powtórzone w większych randomizowanych badaniach kontrolowanych, mają ważne implikacje dla naszych obecnych operacji chirurgicznych. leczenie pacjentów z drżeniem i wskazać bardziej obiecujący obszar docelowy niż brzuszne jądro boczne wzgórza”.
Zespół bólu ośrodkowego
Zespół bólu ośrodkowego to ból zainicjowany lub spowodowany urazem lub dysfunkcją ośrodkowego układu nerwowego . Ostatnie badania sugerują, że rozwój i utrzymanie takiego bólu może wiązać się z nieprawidłową regulacją hamującą przez strefę incerta tylnego wzgórza. Sugerowano, że istnieje there
znaczące zahamowanie zarówno spontanicznej, jak i wywołanej aktywności w neuronach hamujących w strefie incerta i nienormalnie wysokiej spontanicznej i wywołanej aktywności neuronów w tylnym wzgórzu u zwierząt z zespołem bólu ośrodkowego. Pozytywny związek między progami behawioralnymi i neurofizjologicznymi u szczurów z zespołem bólu ośrodkowego jest zgodny z przyczynową rolą tłumienia wejść incerto-wzgórzowych w zespole bólu ośrodkowego.