Anizogamia - Anisogamy
Anizogamia jest formą rozmnażania płciowego, która obejmuje połączenie lub fuzję dwóch gamet różniących się wielkością i/lub formą. Mniejsza gameta jest męska , plemnikiem , podczas gdy większa gameta jest żeńska , zazwyczaj komórka jajowa . Anizogamia jest powszechna i szeroko rozpowszechniona w organizmach wielokomórkowych. Zarówno u roślin, jak iu zwierząt różnica wielkości gamet jest podstawową różnicą między samicami a samcami .
Najprawdopodobniej wyewoluował z izogamii . Od biologicznej definicji płci męskiej i żeńskiej jest na podstawie wielkości gamet, ewolucja anizogamia jest postrzegana jako ewolucyjnego pochodzenia płci męskiej i żeńskiej płci . Jest to również punkt wyjścia dla dymorfizmu płciowego , warunek wstępny doboru płciowego i doprowadził płcie do różnych pierwotnych cech płciowych.
Mówi się również, że anizogamia podkreśla ewolucję różnic między płciami w zachowaniu. Chociaż istnieje pewna debata na temat tego poglądu.
Geoff Parker , Robin Baker i Vic Smith jako pierwsi dostarczyli matematyczny model jego ewolucji, który był zgodny ze współczesną teorią ewolucji. Ich teoria była powszechnie akceptowana, ale obecnie istnieją inne teorie na temat ewolucji anizogamii.
Etymologia
Anisogamia pochodzi od starożytnego greckiego słowa aniso oznaczającego nierówność i gamy oznaczającego małżeństwo. Termin anizogamia został po raz pierwszy użyty w 1891 roku.
Definicja
Anizogamia to forma rozmnażania płciowego polegająca na połączeniu lub połączeniu dwóch gamet różniących się wielkością i/lub formą. Mniejsza gameta jest uważana za męską ( plemnik ), podczas gdy większa gameta jest uważana za żeńską (zazwyczaj komórka jajowa , jeśli nie jest ruchliwa ).
Istnieje kilka rodzajów anizogamii. Obie gamety mogą być wiciowce, a zatem ruchliwe . Alternatywnie, obie gamety mogą nie być biczowane. Ta ostatnia sytuacja występuje w niektórych algach i roślinach . U glonów czerwonych Polysiphonia nieruchome jaja są zapładniane przez nieruchome plemniki. W roślinach kwitnących gamety są komórkami nieruchomymi wewnątrz gametofitów .
Postać anizogamii występująca u zwierząt , w tym u ludzi , to oogamia , w której duża, nieruchoma komórka jajowa (jajo) jest zapładniana przez mały, ruchliwy plemnik ( plemnik ). Jajo jest zoptymalizowane pod kątem długowieczności, podczas gdy małe plemniki są zoptymalizowane pod kątem ruchliwości i szybkości. Wielkość i zasoby komórki jajowej pozwalają na produkcję feromonów , które przyciągają pływające plemniki.
Dymorfizm płciowy
Anizogamia jest podstawowym elementem dymorfizmu płciowego, który pomaga wyjaśnić różnice fenotypowe między płciami. Większość gatunków nie rozmnaża się płciowo, ale większość z tych, które mają płeć męską i żeńską, z których obie są zoptymalizowane pod kątem potencjału rozrodczego. Ze względu na różne rozmiary i kształt gamet, zarówno samce, jak i samice rozwinęły różnice fizjologiczne i behawioralne, które optymalizują płodność osobnika . Ponieważ większość samic składających jaja zazwyczaj musi rodzić potomstwo i mieć bardziej ograniczony cykl reprodukcyjny, zwykle sprawia to, że samice są czynnikiem ograniczającym wskaźnik sukcesu reprodukcyjnego samców gatunku. Proces ten dotyczy również samic selekcjonujących samców, a założenie, że samce i samice dobierają różne cechy partnerów, skutkowałoby różnicami fenotypowymi między płciami na przestrzeni wielu pokoleń. Ta hipoteza, znana jako zasada Batemana , służy do zrozumienia presji ewolucyjnej wywieranej na samce i samice z powodu anizogamii. Chociaż założenie to jest krytykowane, jest ogólnie akceptowanym modelem doboru płciowego w obrębie gatunków anizogamicznych. Selekcja pod kątem różnych cech w zależności od płci w obrębie tego samego gatunku jest znana jako selekcja specyficzna dla płci i odpowiada za różne fenotypy występujące między płciami tego samego gatunku. Ten dobór płciowy ze względu na płeć z czasem prowadzi również do rozwoju drugorzędowych cech płciowych , które pomagają samcom i samicom w sukcesie reprodukcyjnym.
U większości gatunków obie płcie wybierają partnerów na podstawie dostępnych fenotypów potencjalnych partnerów. Te fenotypy są specyficzne dla gatunku, co skutkuje różnymi strategiami udanego rozmnażania płciowego. Na przykład, duże samce są selekcjonowane pod kątem płci u słoni morskich, ponieważ ich duży rozmiar pomaga samcom w walce z innymi samcami, ale małe samce są selekcjonowane pod kątem płci u pająków, ponieważ mogą szybciej kojarzyć się z samicą, unikając jednocześnie kanibalizmu seksualnego . Jednak pomimo dużego zakresu wybranych płciowo fenotypów większość gatunków anizogamicznych wykazuje zestaw przewidywalnych pożądanych cech i selektywnych zachowań opartych na ogólnych modelach sukcesu reprodukcyjnego.
Fenotypy żeńskie
W przypadku nawozów wewnętrznych inwestycje kobiet są wysokie w reprodukcję, ponieważ zazwyczaj zużywają one więcej energii podczas jednego zdarzenia reprodukcyjnego. Można to zaobserwować już w oogenezie , ponieważ samica poświęca liczbę gamet dla rozmiaru gamet, aby lepiej zwiększyć szanse przeżycia potencjalnej zygoty; proces bardziej wymagający energetycznie niż spermatogeneza u mężczyzn. Oogeneza zachodzi w jajniku , kobiecym narządzie, który wytwarza również hormony w celu przygotowania innych organów kobiecych do zmian niezbędnych w narządach rozrodczych w celu ułatwienia dostarczania jaj w nawozach zewnętrznych i rozwoju zygoty w nawozach wewnętrznych. Wytwarzana komórka jajowa jest nie tylko duża, ale czasami nawet nieruchoma, wymagając kontaktu z bardziej ruchliwymi plemnikami w celu zainicjowania zapłodnienia.
Ponieważ proces ten jest bardzo energochłonny i czasochłonny dla samicy, wybór partnera jest często zintegrowany z zachowaniem samicy. Samice często są bardzo selektywne w stosunku do samców, z którymi decydują się rozmnażać, ponieważ fenotyp samca może wskazywać na jego zdrowie fizyczne i cechy dziedziczne. Samice stosują wybór partnera, aby zmusić samców do pokazywania pożądanych cech samicom poprzez zaloty , a jeśli się powiedzie, samiec może się rozmnażać. Zachęca to samce i samice określonych gatunków do inwestowania w zachowania godowe, a także cechy, które mogą wykazywać zdrowie fizyczne potencjalnemu partnerowi. Proces ten, znany jako dobór płciowy , prowadzi do rozwoju cech ułatwiających sukces reprodukcyjny, a nie indywidualnego przetrwania, takich jak rozdęty rozmiar królowej termitów. Ważne jest również, aby samice wybierały potencjalnych partnerów, którzy mogą mieć infekcję przenoszoną drogą płciową , ponieważ choroba może nie tylko zaszkodzić zdolnościom rozrodczym samicy, ale także zaszkodzić potomstwu.
Chociaż nie jest to rzadkie u mężczyzn, kobiety są bardziej związane z opieką rodzicielską . Ponieważ samice mają bardziej ograniczony harmonogram rozrodczy niż samce, samica często inwestuje więcej w ochronę potomstwa do dojrzałości płciowej niż samiec. Podobnie jak wybór partnera, poziom opieki rodzicielskiej różni się znacznie między gatunkami i często zależy od liczby potomstwa wyprodukowanego podczas spotkania płciowego.
U większości gatunków, takich jak Drosophila melanogaster, samice mogą wykorzystywać magazynowanie nasienia , proces, dzięki któremu samica może przechowywać nadmiar nasienia partnera i zapłodnić swoje jajeczka długo po zdarzeniu rozrodczym, jeśli możliwości krycia spadają lub spada jakość partnerów. Będąc w stanie ocalić plemniki od bardziej pożądanych partnerów, samica zyskuje większą kontrolę nad własnym sukcesem rozrodczym, co pozwala samicy na bardziej selektywne traktowanie samców, a także potencjalnie częstsze zapłodnienie, jeśli samców jest mało.
Męskie fenotypy
W przypadku samców wszystkich gatunków plemniki, które produkują, są zoptymalizowane pod kątem zapłodnienia komórki jajowej samicy. Te plemniki są tworzone przez spermatogenezę, formę gametogenezy, która koncentruje się na rozwoju możliwie największej liczby gamet podczas spotkania seksualnego. Spermatogeneza zachodzi w jądrach , męskim narządzie, który również wytwarza hormony, które wyzwalają rozwój drugorzędowych cech płciowych. Ponieważ gamety samca są energetycznie tanie i obfitują w każdy wytrysk, samiec może znacznie zwiększyć swój sukces seksualny, kojarząc się znacznie częściej niż samica. Plemniki, w przeciwieństwie do komórek jajowych, są również ruchliwe, co pozwala plemnikom płynąć w kierunku komórki jajowej przez narządy płciowe samicy. Konkurencja plemników jest również ważnym czynnikiem w rozwoju plemników. Tylko jeden plemnik może zapłodnić komórkę jajową, a ponieważ samice mogą potencjalnie rozmnażać się z więcej niż jednym samcem, zanim nastąpi zapłodnienie, wytwarzanie plemników, które są szybsze, bardziej obfite i bardziej żywotne niż te wytwarzane przez inne samce, może dać przewagę w reprodukcji samców.
Ponieważ samice są często czynnikiem ograniczającym sukces reprodukcyjny gatunku, samice często oczekują od samców poszukiwania samicy i konkurowania o nią, co jest znane jako konkurencja wewnątrzgatunkowa . Można to zaobserwować w organizmach takich jak chrząszcze fasolowe, ponieważ samiec, który częściej poszukuje samic, często skuteczniej znajduje partnerów i rozmnaża się. U gatunków poddawanych tej formie selekcji, sprawny samiec to taki, który jest szybki, ma bardziej wyrafinowane narządy zmysłów i świadomość przestrzenną.
Niektóre drugorzędne cechy płciowe mają na celu nie tylko przyciąganie partnerów, ale także konkurowanie z innymi samcami o możliwości kopulacji. Niektóre struktury, takie jak poroże jelenia, mogą zapewnić korzyści dla sukcesu reprodukcyjnego samca, zapewniając broń, która uniemożliwia rywalom samców osiągnięcie sukcesu reprodukcyjnego. Jednak inne struktury, takie jak duże kolorowe pióra ogona występujące u samców pawi, są wynikiem ucieczki rybaków, a także kilku innych czynników specyficznych dla gatunku. Ze względu na to, że samice wybierają określone cechy u samców, z biegiem czasu cechy te są przesadzone do tego stopnia, że mogą utrudniać przeżywalność samców. Jednakże, ponieważ cechy te bardzo korzystnie wpływają na dobór płciowy, ich przydatność w zapewnianiu większej liczby możliwości kojarzenia się w pary przewyższa możliwość, że cecha ta może prowadzić do skrócenia długości życia przez drapieżniki lub głód. Te pożądane cechy wykraczają poza fizyczne części ciała i często obejmują również zachowania zalotowe i prezenty małżeńskie .
Chociaż niektóre zachowania u mężczyzn mają działać zgodnie z parametrami tajemniczego wyboru kobiet, niektóre cechy męskie działają przeciwko temu. Wystarczająco silni mężczyźni, w niektórych przypadkach, mogą narzucić samicy, wymuszając zapłodnienie i nadrzędny wybór samicy. Ponieważ często może to być niebezpieczne dla kobiet, często dochodzi do ewolucyjnego wyścigu zbrojeń między płciami.
Historia
Karol Darwin napisał, że anizogamia miała wpływ na ewolucję dymorfizmu płciowego . Twierdził również, że ta anizogamia miała wpływ na zachowania seksualne. Ansiogamia po raz pierwszy stała się głównym tematem nauk biologicznych, kiedy Karol Darwin pisał o doborze płciowym .
Modele matematyczne mające na celu wyjaśnienie ewolucji anizogamii zostały opublikowane już w 1932 roku, ale pierwszym modelem zgodnym z teorią ewolucji był model opublikowany przez Geoffa Parkera , Robina Bakera i Vic Smitha w 1972 roku.
Ewolucja
Chociaż jego ewolucja nie pozostawiła żadnych śladów kopalnych, ogólnie przyjmuje się, że anizogamia wyewoluowała z izogamii i że wyewoluowała niezależnie w kilku grupach eukariontów, w tym protistach, algach, roślinach i zwierzętach. Według Johna Avisego anizogamia prawdopodobnie powstała mniej więcej w tym samym czasie , w którym nastąpiło rozmnażanie płciowe i wielokomórkowość , ponad miliard lat temu. Anizogamia po raz pierwszy wyewoluowała u wielokomórkowych gatunków haploidów po ustaleniu różnych typów kojarzeń .
Trzy główne teorie dotyczące ewolucji anizogamii to rywalizacja gamet, ograniczenie gamet i konflikty wewnątrzkomórkowe, ale ostatnia z tych trzech nie jest dobrze poparta aktualnymi dowodami. Zarówno konkurencja gamet, jak i ograniczenie gamet zakładają, że anizogamia powstała w wyniku destrukcyjnej selekcji działającej na rodową populację izogamiczną z zapłodnieniem zewnętrznym, z powodu kompromisu między większą liczbą gamet a rozmiarem gamet (co z kolei wpływa na przeżycie zygoty), ponieważ całkowity zasób jeden zakłada się, że jednostka może inwestować w reprodukcję, jest ustalona.
Pierwsza formalna, matematyczna teoria zaproponowana w celu wyjaśnienia ewolucji anizogamii opierała się na ograniczeniu gamet: model ten zakładał, że dobór naturalny doprowadzi do wielkości gamet, które skutkują największą liczbą udanych zapłodnień w całej populacji. Jeśli założy się, że pewna ilość zasobów dostarczanych przez gamety jest potrzebna do przetrwania powstałej zygoty i że istnieje kompromis między rozmiarem a liczbą gamet, wówczas okazało się, że to optimum jest takie, w którym oba powstają małe (męskie) i duże (żeńskie) gamety. Jednak te wczesne modele zakładają, że dobór naturalny działa głównie na poziomie populacji, co jest dziś znanym założeniem bardzo problematycznym.
Pierwszym modelem matematycznym wyjaśniającym ewolucję anizogamii poprzez indywidualny dobór poziomu, który został powszechnie zaakceptowany, była teoria konkurencji gamet lub plemników. W tym przypadku selekcja zachodzi na poziomie indywidualnym: osobniki, które produkują więcej (ale mniejszych) gamet, również uzyskują większy odsetek zapłodnień po prostu dlatego, że produkują większą liczbę gamet, które „wyszukują” gamety większego typu. Jednakże, ponieważ zygoty utworzone z większych gamet mają lepsze perspektywy przeżycia, proces ten może ponownie prowadzić do rozbieżności rozmiarów gamet na duże i małe (żeńskie i męskie) gamety. Wynik końcowy to taki, w którym wydaje się, że liczne, małe gamety konkurują o duże gamety, których zadaniem jest zapewnienie maksymalnych zasobów potomstwu.
Niektóre niedawne prace teoretyczne podważyły teorię konkurencji gamet, pokazując, że samo ograniczenie gamet może prowadzić do rozbieżności wielkości gamet nawet w przypadku selekcji na poziomie indywidualnym. Chociaż jest to możliwe, wykazano również, że konkurencja gamet i ograniczenie gamet są końcami kontinuum presji selekcyjnych i mogą działać oddzielnie lub razem w zależności od warunków. Te naciski selekcyjne działają również w tym samym kierunku (zwiększenie liczby gamet kosztem wielkości) i na tym samym poziomie (selekcja indywidualna). Teoria sugeruje również, że ograniczenie gamet mogło być dominującą siłą selekcji ze względu na ewolucyjne pochodzenie płci tylko w dość ograniczonych okolicznościach, a obecność średnio tylko jednego konkurenta może sprawić, że „samolubna” ewolucyjna siła konkurencji gamet będzie silniejsza niż „współpracująca” siła ograniczania gamet, nawet jeśli ograniczenie gamet jest bardzo ostre (zbliża się do 100% jaj niezapłodnionych).
Istnieje zatem stosunkowo solidna podstawa teoretyczna do zrozumienia tego fundamentalnego przejścia od izogamii do anizogamii w ewolucji reprodukcji, która, jak się przewiduje, jest związana z przejściem do wielokomórkowości. W rzeczywistości Hanschen i in. (2018) pokazują, że anizogamia wyewoluowała z izogamicznych wielokomórkowych przodków i że anizogamia doprowadziłaby następnie do wtórnego dymorfizmu płciowego. Istnieją pewne porównawcze dowody empiryczne dla teorii konkurencji gamet, chociaż trudno jest wykorzystać te dowody do pełnego odróżnienia teorii konkurencji i ograniczeń, ponieważ ich testowalne przewidywania są podobne. Twierdzono również, że niektóre organizmy wykorzystywane w takich badaniach porównawczych nie pasują dobrze do założeń teoretycznych.
Cennym układem modelowym do badania ewolucji anizogamii są glony wowokinowe, których grupa chlorofitów jest dość unikalna, ponieważ jej istniejące gatunki wykazują różnorodność systemów kojarzenia ( izogamia i anizogamia), oprócz swoich skrajności zarówno pod względem jednokomórkowości, jak i wielokomórkowości z różnorodność form w gatunkach o pośrednich przedziałach wielkości. Glony morskie zostały dokładnie zbadane, aby zrozumieć trajektorie tak zróżnicowanych układów rozrodczych, ewolucję płci i typów kojarzenia, a także adaptacyjność i stabilność anizogamii.