Digitalis minor -Digitalis minor
| Digitalis minor | |
|---|---|
|
|
| Digitalis moll pokazując kwiatów i liści in situ na Majorce „s półwyspu Formentor . | |
Klasyfikacja naukowa 
|
|
| Królestwo: | Plantae |
| Klad : | Tracheofity |
| Klad : | Okrytozalążkowe |
| Klad : | Eudicots |
| Klad : | Asterydy |
| Zamówienie: | Lamiales |
| Rodzina: | Plantaginaceae |
| Rodzaj: | Naparstnica |
| Gatunek: |
D. małoletni
|
| Nazwa dwumianowa | |
|
Digitalis minor |
|
| Synonimy | |
|
|
Digitalis minor to gatunek kwitnącej rośliny z rodziny Plantaginaceae , którą nazwano naparstnicą karłowatą . Jest to dwuletnie lub krótkotrwałe wieloletnie gatunki naparstnicy , która jest endemiczny na Balearach z dużymi, obwisłe, różowe lub purpurowe kwiaty. Ściśle spokrewniony z naparstnicą pospolitą purpurową , najlepiej wyróżnia się małymi owocami. Jest to jedna z niewielu naparstnic rosnących na glebach wapiennych, zasadowych .
Lokalne nazwy ludowe w języku katalońskim to: didalera , didals , didals de la Mare de Déu , boca de llop i herba de Santa Maria .
Taksonomia
Przez długi czas ten gatunek był znany pod nazwą Digitalis dubia , obecnie uważany za synonim z D. minor , ale do niedawna nazwa ta była jeszcze uważana za prawidłowa nazwa tego gatunku zewnątrz Hiszpanii (czyli w Flora Europaea ( 1976) oraz Euro+Med Plantbase (2011)).
Obecna nazwa jest rzeczywiście starsza i ma pierwszeństwo , to znaczy, czy obie nazwy opisują ten sam takson ; Linneusz po raz pierwszy opisał takson pod nazwą D. minor w 1771 r., pisząc jedynie „ siedlisko w Hispania ” w odniesieniu do jego pochodzenia. Dopiero niedawno zagraniczne instytucje, takie jak Plants of the World Online (2017), zaakceptowały pierwszeństwo Linneusza, chociaż hiszpańscy botanicy używali tej nazwy już w latach 90. XX wieku.
Linneusz w rzeczywistości nie był pierwszym, który opisał ten gatunek; w swojej pracy z 1771 r. cytuje jako źródło taksonu 1700 Institutiones rei herbariae Josepha Pittona de Tourneforta , opublikowane po raz pierwszy w 1694 r. jako Elementy botaniczne, ou Méthode pour reconnaître les Plantes . Tournefort nazywa takson Digitalis Hispanica, purpurea, minor . Tournefort nie był też pierwszym, który opisał tę roślinę, w swojej książce przytacza dwa starsze dzieła botaniczne dotyczące tego taksonu, Paolo Boccone 's 1697 Mvseo di fisica e di esperienze variato i Jacques'a Barrelier 's Plantae per Galliam, Hispaniam et aliam observatae , w tym czasie nieopublikowany rękopis skomponowany w 1697, ale ostatecznie opublikowany w Leiden w 1714. Zarówno Barrelier, jak i Boccone opisali roślinę jako posiadającą liście werbeny i zebrali ją w Hiszpanii.
D. dubia została po raz pierwszy opisana przez hiszpańskiego botanika Juana Joaquína Rodrígueza y Femenías w 1874 roku, który twierdzi, że nazwa D. minor została zastosowana do flory Minorki przez Pierre'a André Pourreta (była również zidentyfikowana jako D. thapsi w innych XIX-wieczne prace), nie był tym samym gatunkiem co D. minor, ponieważ był pierwotnie używany przez Linneusza, który, jak sądził, nie występował na Minorce. Zgodnie z tabelą dostarczoną przez Rodrígueza, D. dubia różnił się od D. minor , przynajmniej w zielniku , przez to, że wtórne żyłki liścia biegną prosto, a nie zaginają się w kierunku wierzchołka; nieopuchnięte, skierowane w dół szypułki dwa razy dłuższe niż kielich w przeciwieństwie do drożnego , pęczniejące na wierzchołku i krótsze niż kielich; a segmenty kielicha są owalne i zaokrąglone z tępymi wierzchołkami, w przeciwieństwie do lancetowatych i lancetowato-owalnych z ostrymi wierzchołkami.
W 1881 r., w serii książek, w której próbował wymienić wszystkie rośliny Europy, Conspectus Florae Europaeae , Carl Fredrik Nyman (wspierany w tej części przez Eugène'a Bourgeau ) podążył za Rodríguezem, wymieniając zarówno jego imię D. dubia (i jego synonimię), jak i D. moll Linneusza , które według nich zostały zebrane w Kordowie .
Odmiany
.jpg)
Gatunek ten jest wysoce polimorficzny ; jest fenotypowo zróżnicowana, a poszczególne osobniki różnią się od siebie. Do niedawna rozpoznawane były dwie odmiany, chociaż Flora Iberica już tego nie robi:
- Digitalis minor var. drobne, które pokryte są włoskami owłosionymi ( trichomy ).
- Digitalis minor var. palaui, który jest bezwłosy ( nagie ). Takie rośliny występują zarówno na Minorce, jak i na Majorce.
W 1914 Carlos Pau y Español opublikował Digitalis dubia var. longipendunculata opisana przez Piusa Font i Quera w liście z Minorki do niego. Odmiana ta miała podobno dwa razy dłuższe szypułki niż kielich, a zielone liście na spodzie były słabo słojowate. Pau wyraził wątpliwość co do ważności taksonu. Farmaceuta i botanik z Majorki, Llorenç Garcías i Font, opisał w 1958 kolejne dwie odmiany ze swojej wyspy, obie nazwane na cześć lokalnych przyjaciół botanicznych: subsp. dubia var. marcosii i subsp. palaui . Według niego subsp. palaui miał znacznie większe, zielone, nagie liście, które były bardziej lancetowate i bardziej osłabione. Szypułki, gałęzie, przylistki i działki kielicha były dojrzałe i purpurowe. Odmiana marcosii była podobno pośrednią między tymi dwoma.
Angel María Romo Díez awansował takson do rangi podgatunku w swojej książce z 1994 roku Flores silvestres de Baleares .
Badanie genetyczne z 2001 r. z wykorzystaniem dużej liczby okazów z każdej z trzech wysp wykazało, że grupują się one w trzy główne populacje, po jednej na każdą wyspę, chociaż wyniki nie były statystycznie istotne . Dwie różne odmiany opisane powyżej nie odpowiadają genetyce: na Majorce var. minor i palaui są wyraźnie zróżnicowane genetycznie w dwóch analizach danych, ale na Minorce te dwa fenotypy (owłosiony i bezwłosy) nie różnią się szczególnie od siebie genetycznie. Na Majorce populacje można różnicować ze względu na obszar geograficzny, na którym zostały zebrane. Wyjaśnia to również zróżnicowanie var. palaui , ponieważ na tej wyspie zebrane okazy roślin fenotypowo sklasyfikowane jako palaui były nieco odizolowane geograficznie od innych subpopulacji. Gdy dane zostały ponownie ocenione przy użyciu innej metody statystycznej, zaobserwowano niewielkie różnice między tymi dwoma taksonami. Względna różnorodność genetyczna między populacjami jest niewielka, podczas gdy różnorodność genetyczna w obrębie populacji jest wysoka. Wreszcie populacje zidentyfikowane jako palaui nie były ze sobą bliżej spokrewnione niż z otaczającymi je populacjami nominowanymi . Badanie nie potwierdza uznania dwóch taksonów podgatunkowych.
Rodzaje
Wydaje się, że nikt nie wyznaczył holotypu , dopóki w 1980 r. dwóch holenderskich agronomów nie określiło lektotypu .
Opis
Gatunek ten jest dwuletnią lub krótkowieczną byliną o różowych, zwisających kwiatach. Istnieją rzadkie formy o białych kwiatach. Rośliny są nieco caespitose , często tworzą małe skupisko gęsto ułożonych rozetek liści. Cała roślina jest zwykle pokryte owłosione indumentum włosków ( włosków ), z których tylko niektóre są gruczołowe, ale przy okazji nagie występują rośliny. Podstawa rośliny jest zdrewniała, rozgałęziona nisko przy ziemi lub z pojedynczą rozetą. Każda rozeta wysyła kanciastą łodygę o wysokości od 10 do 80 cm, w kolorze zielonym lub fioletowym. Te łodygi mają gęste owłosienie niegruczołowe o długości od 0,4 do 0,7 mm i bardzo krótkie, podszyte , gruczołowe włosy; choć czasami (rzadko) naga. Na długości tych łodyg jest niewiele liści, większość liści jest skupiona u podstawy rośliny.
Liście są zwykle szarozielone. Liście w połowie drogi w kierunku wierzchołka rośliny nie opadają . Najniższe podstawowe blaszki liściowe mają od 3 do 10 cm długości i 1 do 4 cm szerokości, mają kształt eliptyczny do owalnego, mają miękką i nieskosowatą (skórzaną) teksturę, są płaskie lub czasami nieco skręcone , z tępym (rozwartym) wierzchołkiem, podrzędne lub ząbkowany brzeg i osłabiony w kierunku ogonka o długości 8-40 mm . Popielatoszare indumentum jest bardzo gęste na spodniej stronie liści, składające się zarówno z fioletowych, niegruczołowych włosków o długości od 0,3 do 0,5 mm, jak i podsiednich, gruczołowych, chociaż w rzadkich przypadkach liście są błyszczące, tylko gruczołowe włosy lub całkowicie nagie.
Kwiatostan wynosi od 5 do 25 cm długości, 1,5 cm, tylko wyjątkowo lub 53cm, secundiflorous (kwiaty umieszczone z jednej strony kwiatostan), a zazwyczaj od 5 do 20 kwiatów, szczególnie zawierające tylko 1 lub do 36. Pojedyncze rośliny są polimorficzny, z kilkoma lub wieloma kwiatami. Ogonek jest międzywęźli 9 do 27 mm długości i jest pokryta 0,4 do 0,7 mm, bez gruczołów długich włosów i subsessile, gruczołowe włosia od 0,3 do 0,4 mm długości. Ma przylistki w kształcie lancetowatych w węzłach; mają od 3 do 20 mm długości, od 2 do 4 mm szerokości, są tak samo owłosione jak reszta rośliny.
Kwiaty mają od 4 do 21 mm długie pień , który jest bardziej lub mniej prostoliniowy i albo krótszy, jest równa lub większa niż wypustkami. Kielich ma nierówne działkami , które są owłosione i bardziej lub mniej appressed do korony . Działki boczne mają długość od 8 do 16 mm, szerokość od 2 do 4 mm, są eliptyczne lub lancetowate, z ostrymi wierzchołkami. Górny działek jest krótszy i bardziej wydłużony niż reszta. Korona ma od 28 do 35 mm, jest dwupłatkowata, w kształcie dzwonu, różowa do różowofioletowej (wyjątkowo biała) i owłosiona na zewnątrz. Rurka koronowa ma długość od 20 do 30 mm, szerokość od 14 do 23 mm, jest jeden lub dwa razy dłuższa niż szeroka i stopniowo opada w kierunku podstawy. Przednia część wnętrza tubusu ma ciemnofioletowe kropki od 1 do 1,5 mm; te kropki są otoczone białymi aurami, które łączą się ze sobą, tworząc dużą białą plamę. Rurka jest zwykle rzęskowa w ujściu. Górna warga jest cała lub dwupłatkowa. Dolna warga ma dobrze rozwinięte, uszne (podobne do uszu) płaty boczne; są one wyraźnie rozszczepione do ust. Płat środkowy ma od 6 do 13 mm. Jajnik jest pokryta gruczołowej pokwitania; styl ma zmienną indumentum, czasami jest naga.
Owoc jest torebką o długości od 10 do 15 mm, szerokości od 6 do 10 mm, jajowatym lub prawie kulistym, wyraźnie znacznie krótszym niż kielich i pokrytym gruczołowym pokwitaniem . Nasiona o brązowym kolorze kasztanowca mają długość od 0,5 do 0,7 mm, szerokość od 0,3 do 0,5 mm i kształt od podcylindrycznego do obłustego .
Podobne gatunki
W kluczu dychotomicznym w Flora Iberica jest on przypisany do Digitalis mariana , D. purpurea i D. thapsi . D. minor nie jest sympatykiem żadnego innego gatunku, jeśli roślina rośnie na Balearach, najprawdopodobniej jest to D. minor . Wyróżnia się tym, że torebka (owoc) jest wyraźnie krótsza niż kielich, dolna warga korony z wysoko rozwiniętymi płatami bocznymi o kształcie uszu, wyraźnie rozszczepiona aż do ujścia rurki.
Digitalis thapsi wyraźnie wyróżnia się bardzo lepkim obrzeżem utworzonym wyłącznie z żółtawych, gruczołowych włosów o długości do 0,6 mm, w przeciwieństwie do srebrzystych lub szarawych włosów oraz wyraźnie zbiegających się liści w środku rozety.
Digitalis purpurea jest bardzo podobnym gatunkiem, oddzielonym od D. minor przez posiadanie większych otoczek.
W D. mariana kielich ma płatki , które są patentowy lub subpatent i rura nagle korony zaciska do podstawy, co różni ją od D. purpurea . Torebka jest długości równej lub większej niż kielich, a dolna warga korony ma płaty boczne, które są słabo rozwinięte, zaokrąglone, nie małżowiny usznej ani rozcięte aż do ujścia rurki, co odróżnia oba te gatunki od D. minor .
Cytologia
Liczba chromosomów wynosi 2 n =56 we wszystkich zbadanych do tej pory próbkach. Digitalis minor produkuje chemikalia kardenolidowe .
Dystrybucja
Digitalis minor jest endemitem wschodnich Balearów , gdzie występuje na Majorce , Minorce i Cabrerze .
Pod koniec oligocenu i na początku miocenu kontynent afrykański napierający na mikropłytkę iberyjską podniósł góry systemu betyckiego , z których na wschodzie powstał długi półwysep na Morzu Śródziemnym – most lądowy łączący prawdopodobnie wszystkie droga na Korsykę i Sardynię (wtedy jeden masyw lądowy, później obrócony w lewo, z oderwaniem Minorki pod koniec oligocenu). Podczas zakończenia Burdygał i Langhian etapach tej epoki, Baleary istnieje w dwóch dużych wysp, czasem podłączenia do andaluzyjskiego lądu w ciągu najbliższych kilku milionów lat. Etap mesyński był szczególnym okresem w Europie: połączenie Morza Śródziemnego z Oceanem Atlantyckim zostało zamknięte, a w ciągu miliona lat całe morze wyparowało, pozostawiając ogromną warstwę soli o grubości kilometra, a rzeka Nil wpadła do gdzieś pośrodku rozległe słone bagno. Korsyka i Baleary zostały ponownie połączone, umożliwiając migrację gatunków. W pliocenie wyspy zostały ponownie oddzielone od lądu jako duża wyspa, aw plejstocenie podzieliły się na dwie duże wyspy na wschodzie i zachodzie. Wschodnia wyspa rozpadła się, tworząc Minorkę i Majorkę podczas zlodowacenia Würm , a także kilka razy wcześniej.
Ta historia geologiczna wyjaśnia rozmieszczenie pewnych wspólnych gatunków roślin na tych różnych wyspach Morza Śródziemnego, z gatunkami imigrującymi na Baleary ze wschodu lub zachodu, w zależności od epoki. Według Contandriopoulosa i Cardony przykładem tego ostatniego jest D. minor , którego przodkami są D. purpurea subsp. purpurea przenosząca się do regionu z Hiszpanii na zachodzie, oznaczałoby to, że ostatecznie takson został wytępiony z zachodnich wysp. Według Petry-Andrea Hinz Alcaraz inwazja ta miała miejsce jakiś czas przed Messinianem. To uczyniłoby ten gatunek „schizoendemicznym” i endemicznym, który wyewoluował z sąsiedniej populacji po wyizolowaniu z niej. Ta metoda specjacji nazywana jest wikariatem . Struktura genetyczna obecnej populacji wspiera teorię, że w stosunkowo niedawnych czasach D. minor istniał jako pojedyncza populacja na dużej połączonej wyspie.
Struktura genetyczna obecnej populacji, w szczególności stosunkowo wysoka różnorodność genetyczna w obrębie populacji, w przeciwieństwie do między nimi, również wskazuje, że gatunek ten nigdy nie był szczególnie rzadki – niewiele jest dowodów na występowanie wąskich gardeł populacyjnych lub subpopulacyjnych .
Ekologia
W swoim naturalnym środowisku kwitnie w maju i czerwcu, wyjątkowo w kwietniu lub lipcu. Jest to roślina protandyczna , w której męskie części kwiatu dojrzewają, zanim dojrzeją części żeńskie. Istnieje wiele dowodów na duży przepływ genów między osobnikami.
Występuje na obszarach skalistych, gdzie zamieszkuje pęknięcia w skałach i klifach, mokre skały i szczeliny skalne, w miejscach nasłonecznionych i cieniu. Występuje również na klifach nadmorskich. Populacje rosną wśród skał wapiennych; jest to jeden z nielicznych gatunków naparstnicy preferujących gleby o odczynie zasadowym . Bardzo rzadko rośnie na glebach krzemionkowych . Rośnie od poziomu morza do 1400 metrów wysokości.
Rośnie związana z dużą liczbą endemicznych lub charakterystyka Balearów: gęsiówki Verna , Aron pictum , Brassica balearicum , Cerastium luridum , Clypeola jonthlaspi , Crepis triasii , Delphinium pictum , Globularia majoricensis , Kocanki lamarcki , Laserpitium gallicum , Linaria aequitriloba , L. aeruginosa , Rhamnus oleoides , Rumex intermedius , Scabiosa cretica , Sesleria coerulans subsp. insularis i Sibthorpia africana .
Zastosowania
Gen pochodzi z Arabidopsis thaliana została eksperymentalnie wstawiony do genomu z Digitalis minor , tworzenie roślin transgenicznych . Zrobiono to, aby zbadać, czy można zwiększyć ilość glikozydów nasercowych , ponieważ (inne) gatunki Digitalis są nadal głównym źródłem przemysłowym tych leków. Eksperyment inżynierii metabolicznej zakończył się sukcesem, a ekspresja nowego genu spowodowała zwiększoną produkcję sterolu i kardenolidu w powstałych roślinach.