gen Duna - Dun gene

Bay dun, zwany także „klasycznym” lub „zebrowym” Dun

Niebieski buk lub grullo

Czerwony duń

Gen dun jest gen rozcieńczenie , które ma wpływ zarówno na czerwone i czarne pigmenty w kolorze płaszcza z konia . Gen dun rozjaśnia większość ciała, pozostawiając grzywę , ogon, nogi i prymitywne oznaczenia w odcieniu nierozcieńczonej sierści podstawowej. Koń buławy zawsze ma ciemną pręgę grzbietową na środku grzbietu, zwykle ma ciemniejszą twarz i nogi, a także poprzeczne prążki na łopatkach lub poziome pręgi z tyłu przednich łap. Kolor ciała zależy od podstawowej genetyki koloru sierści . Klasyczny „bajdun” to szaro-złoty lub podpalany, charakteryzujący się kolorem ciała od piaskowożółtego do czerwonobrązowego. Bułeczki z kasztanową podstawą mogą mieć jasnobrązowy odcień, a te z czarną podstawą są stalowoszare. Grzywa, ogony, prymitywne znaczenia i inne ciemne obszary są zwykle w odcieniu nierozcieńczonej maści podstawowej. Gen dun może oddziaływać ze wszystkimi innymi allelami koloru sierści.

Rozkład taksonomiczny

Malarstwo jaskiniowe w Lascaux : Dun uważany jest za cechę prymitywną

Uważa się, że Dun jest rasą przodków lub dzikich koni. Wiele koniowatych pojawiających się na prehistorycznych malowidłach jaskiniowych, takich jak Jaskinia Chauvet, to buławy, a kilka blisko spokrewnionych gatunków z rodzaju Equus wykazuje cechy buławy. Należą do konia Przewalskiego , onager , Kiang , afrykański dziki osioł , wymarły podgatunek Plains Zebra Z guagga i wymarły podgatunek konia , ten tarpan . Zebry można również uznać za odmianę buła, w której rozcieńczenie jest tak ekstremalne, że włosy stają się prawie białe, a prymitywne oznaczenia (takie jak prążki na nogach) rozciągają się na całym ciele.

Ani nie dun1 ani nie dun2 mutacje znaleziono w innych koniowatych.

Cechy kolorystyczne

Pasek grzbietowy na czerwonej bułce

Paski na nogach

Maska na twarz

Gen dun działa rozrzedzająco , rozjaśniając sierść, ale ma mniejszy wpływ na prymitywne oznaczenia i ubarwienie czubków grzywy, ogona, uszu i nóg.

Dun widocznie wpływa na wszystkich trzech kolorów podstawowych, zatoki (Bay, classic, czy zebra dun), czarny (mysz lub Grullo DUN) i Chestnut (czerwony DUN). Trudniej go rozpoznać w połączeniu z innymi genami rozcieńczającymi lub pod wpływem szarości . Odcienie obejmują:

• Dun , zwany także bay dunem , classic dun lub zebra dun , jest najczęstszym typem bułana i ma brązowe lub złote ciało z czarną grzywą, ogonem i prymitywnymi oznaczeniami. Genetycznie, koń ma podstawową zatoka kolor sierści, rozpatrzony przez gen dun.
• Czerwony buł , zwany także gliną , to jasnobrązowa sierść z czerwonawymi zamiast czarnymi punktami i prymitywnymi znaczeniami. Genetycznie koń ma leżący pod spodem kasztanowy kolor sierści, na który oddziałuje gen dun. Tak więc, ponieważ na koniu nie ma czerni, nierozcieńczony kolor pod spodem jest czerwony.
• Grullo lub grulla , zwany także blue dun lub mouse dun , ma przydymiony, niebiesko-szary do mysiego brązowego koloru i może różnić się od jasnego do ciemnego. Konsekwentnie mają czarne punkty i często mają ciemną lub czarną głowę. Prymitywne oznaczenia są zazwyczaj całe czarne. Genetycznie koń ma leżący pod spodem czarny kolor sierści, na który oddziałuje gen dun.

Inną cechą charakterystyczną genu dun są prymitywne oznaczenia . Cechy Dun obejmują:

• Grzbietowy pasek wzdłuż środka pleców, wzdłuż kręgosłupa, widziany niemal powszechnie na workach wydmowych
• Poziome pasy z tyłu przednich łap, powszechne na większości wydm, choć czasami raczej słabe
• Maska na twarz, ciemniejszy obszar wokół kości nosowej i czoła, czasami zbliżający głowę do nierozcieńczonego koloru, niektóre wzory potocznie nazywane „pajęczynami”.
• Pręga poprzeczna, poprzeczna wzdłuż łopatek prostopadła do pręgi grzbietowej, bardzo częsta u osłów , rzadziej u koni, a jeśli występuje, to często słaba, zazwyczaj widoczna tylko na krótkiej sierści letniej, jeśli w ogóle.
• Lukier: jasne włosy po obu stronach grzywy i po obu stronach nasady ogona.

Inne odmiany wynikają z wzajemnego oddziaływania dodatkowych genów:

• Kasztan + bułka + krem gen (pojedyncza kopia) = "dunalino" lub "palomino dun"
• Bay + buń + krem ​​gen (pojedyncza kopia) = "dunskin" lub "buckskin dun"

Pojedyncza kopia genu kremu na czarnej okrywie bazowej nie rozjaśnia znacząco czarnych włosów, chociaż może mieć subtelny efekt, a zatem pojedyncza kopia generalnie nie ma również widocznego wpływu na grullo. I odwrotnie, podwójne kopie genu kremu tworzą konie o bardzo jasnym kolorze ( cremello , perlino , i smokey cream ). Tak więc, jeśli koń z dwoma allelami o kremowym rozcieńczeniu również nosi gen dun, będzie on również koloru kremowego, z prymitywnymi oznaczeniami niewidocznymi w znaczącym stopniu.

Samo prążkowanie grzbietowe nie gwarantuje, że koń jest nosicielem genu buławy. Istnieją dwa typy nie-dun, zwane nie-dun1 i nie-dun2 . Konie bez koloru dun1 nie mają rozcieńczenia koloru dun, ale mogą zachować prymitywne znaczenia, podczas gdy konie bez koloru dun2 nie mają ani rozcieńczenia koloru dun, ani prymitywnych znaczeń. Nie-dun1 heterozygotyczne z nie-dun2 mogą nie dawać prymitywnych oznaczeń lub mogą być mechanizmem, który wytwarza słabe paski grzbietowe lub przeciwcieniowanie .

Koń Fjord rasy, która jest przeważnie dun, wykorzystuje unikalną terminologii opartej norweskiego do rozróżniania różnych odcieniach koni Dun. „Brązowa bułana ” lub brunnblakk to zebry bułana , rødblakk to czerwona bułana , grå - dosłownie „szary” - to grullo, bułana z buckskin nazywa się ulsblakk lub biała bułana , a dunalino (dun + palomino ) nazywa się " żółty buń ” lub gulblakk. Krem cremello , perlino lub wędzonki nazywa się „białym” lub kvit.

Dun naśladuje

Jest to koń z koźlej skóry bez znanej genetyki buławy, z paskiem przeciwcieniowym, który można pomylić z buzem. Może to być przykład niedun1 lub obu nd1 i nd2 działających razem.

Historycznie, zanim współczesne badania genetyczne rozróżniały allele, rozcieńczone kolory były czasami łączone i nazywane po prostu „dun”.

Gen dun, gdy jest na koniu „bay dun”, może bardzo przypominać koźlę , ponieważ oba kolory mają jasną sierść z ciemną grzywą i ogonem. W szczególności, skóry koźlęce z prymitywnymi oznaczeniami innymi niż dun 1 można łatwo pomylić z dunem. Genetycznie gniady to gniady koń z genem bułana. Koźlęta to gniady z dodatkiem genu kremowego , który powoduje rozcieńczenie umaszczenia z czerwonego na złoty, zwykle bez prymitywnych znaczeń. Wizualnie wydma ma brązowo-złoty kolor, nieco ciemniejszy i mniej żywy niż bardziej kremowa lub złota skóra jelenia, a wydmy zawsze posiadają prymitywne oznaczenia. Dzisiaj analiza rodowodowa, testy DNA, badanie możliwego potomstwa i wyrazistość prymitywnych oznaczeń są używane do określenia, czy koń jest bunem.

Czerwona buława może być również pomylona z perlino , który jest genetycznie gniadym koniem z dwiema kopiami genu kremu, który tworzy konia o kremowym ciele, ale z czerwonawą grzywą i ogonem. Jednak perlinos zwykle są znacznie lżejsze od czerwonego bułana i mają niebieskie oczy.

Grullo są czasami mylone z dereszami lub szarościami. Jednak w przeciwieństwie do niebieskiego dereszu , dun nie ma przeplatanych czarnych i białych włosów, aw przeciwieństwie do prawdziwego siwego , który łączy również jasne i ciemne włosy, kolor nie zmienia się na jaśniejszy w miarę starzenia się konia. W przypadku maku, sam kolor włosów jest jednym solidnym odcieniem i pozostaje taki na całe życie.

Aby jeszcze bardziej zagmatwać sprawy, możliwe jest, że koń może nosić zarówno geny maczane, jak i geny rozcieńczające krem; takie konie o złotym ubarwieniu koziej skóry i kompletnym zestawie prymitywnych znaczeń są określane jako „buł z koziej skóry” lub „dunskin”. Na takich koniach prymitywne oznaczenia o jasnym odcieniu są najbardziej widoczne w miesiącach letnich, kiedy wypada sierść zimowa. Palomino , który również niesie DUN, pokazując prymitywny przeplot grzbietową lub nogi bary orientacyjną czerwonym Dun można nazwać „dunalino”.

Przeciwcieniowanie nd1 może być trudniejsze do odróżnienia paska grzbietowego u koni o jasnym ubarwieniu, takich jak rude buły.

Genetyka

Pas na grzbiecie i jasne włosy ochronne na koniu buna

Poprzeczny pasek na ramię

Istnieją trzy znane allele genu dun: dun ( D ), non-dun1 ( d1 ) i non-dun2 ( d2 ). Dun jest dominujący , więc fenotyp konia z jedną lub dwiema kopiami genu to dun. W efekcie dwoje rodziców bez buła nie może wyprodukować źrebaka bułana. Konie, które nie są dun1 d1/d1 lub d1/d2 mogą mieć pewną asymetrię w rozkładzie pigmentu, tworząc prymitywne znaczenia, ale w mniejszym stopniu niż konie buna. Homozygotyczne konie nie-dun1/nie-dun1 mają zazwyczaj wyraźniejsze prymitywne oznaczenia niż konie heterozygotyczne d1/d2 . Prymitywne oznaczenia z non-dun1 są bardziej widoczne u konia gniadego lub kasztanowca; wtapiają się w czerń. Koń z dwiema kopiami nie-dun2 nie ma prymitywnych oznaczeń.

Dun ma silniejszy efekt niż inne geny rozcieńczające , ponieważ działa na dowolny kolor sierści. W przeciwieństwie do tego, gen srebrnej dapple działa tylko na umaszczeniu opartym na czerni, a gen kremu jest niecałkowicie dominujący, który musi być homozygotyczny, aby mógł być w pełni wyrażony, a gdy heterozygotyczny jest widoczny tylko na umaszczeniu gniada i kasztanowca, i to w mniejszym stopniu .

Efekt rozcieńczenia dun jest spowodowany umieszczeniem pigmentu tylko w części każdego włosa. W szczególności włosy z obszarów rozcieńczonych mają pigment tylko z jednej strony, podczas gdy włosy z ciemniejszych części, takich jak pasek grzbietowy, mają pigment dookoła.

Wyniki analizy genetycznej i sekwencjonowania DNA opublikowane w 2015 roku łączą kolor dun z czynnikiem transkrypcyjnym T-box 3 ( TBX3 ) . Gdy jest funkcjonalny, tworzy kolor buławy, w tym prymitywne oznaczenia, a gdy jest recesywny, koń nie jest bułką. U ludzi i myszy laboratoryjnych TBX3 ma kluczowe znaczenie dla rozwoju. Nieprawidłowości są związane ze zbiorem wad rozwojowych zwanych zespołem łokciowo -sutkowym , a allel zerowy (brak zdolności do wytwarzania jakiejkolwiek TBX3) uważany jest za śmiertelny dla embrionu. U koni innych niż dun białko TBX3 jest nadal funkcjonalne i nadal jest wytwarzane w większości komórek, ale nie ulega ekspresji w korze włosa. Tam, gdzie sierść jest rozcieńczona, kolor nie jest jednolity w każdym włosie, ale jest bardziej intensywny po zewnętrznej stronie trzonu włosa i jaśniejszy pod spodem. W ciemniejszych miejscach, gdzie występują prymitywne znaczenia, łodyga włosa ma jednolity kolor. Jeden z naukowców zaangażowanych w badanie powiedział, że można to nazwać „mikroskopijnym wzorem plamek”. Zjawisko to jest nowe w nauce i nie zostało zaobserwowane u gryzoni, naczelnych czy mięsożernych.

Umiejscowienie ekspresji TBX3 może również determinować wzór paskowy u zebr .

Allele inne niż dun

Istnieją dwie formy koloru nie-dun, nie-dun1 i nie-dun2, spowodowane różnymi mutacjami. Konie bez dun1 mają pewne prymitywne oznaczenia, podczas gdy konie bez dun2 nie.

Przed udomowieniem konia uważano, że buń, nie-dun1 i kompleks lamparta były modyfikatorami typu dzikiego podstawowych kolorów gniadego i czarnego dla dzikich koni . Uważa się, że mutacja genetyczna nie-dun2 (jak również rozwój koloru bazowego kasztanowca) wystąpiła po udomowieniu. Starożytne DNA konia, który żył około 43 000 lat temu, na długo przed udomowieniem koni, zawierało zarówno geny dun, jak i inne.

Gniady koń z widocznym paskiem na grzbiecie, przykład non-dun1.

Mutacje inne niż dun wydają się „zakłócać funkcję wzmacniacza transkrypcji regulującego ekspresję TBX3 w określonym podzbiorze keratynocytów cebulki włosa podczas wzrostu włosa”. Przewiduje się, że region usunięty w nie-dun2 zawiera miejsca wiązania dla czynników transkrypcyjnych ALX4 i MSX2 , o których wiadomo, że są zaangażowane w rozwój mieszków włosowych. TBX3 był znacznie obniżony u koni bez bułana w porównaniu z końmi bułanymi , podczas gdy sąsiedni gen, TBX5 , ulegał ekspresji w mniej więcej takiej samej ilości. U koni bułanych wzór ekspresji TBX3 odzwierciedlał wzór odkładania się pigmentu we włosach, to znaczy, TBX3 znaleziono wszędzie tam, gdzie pigmentu nie było. TBX3 nie wykryto w keratynocytach kory włosa koni bez bułana ani w pasie grzbietowym koni bułanych. Jednak wszystkie konie miały cienką zewnętrzną warstwę sierści, w której wyrażono TBX3 . Dwa markery dojrzałych melanocytów , KIT i MITF , znaleziono tylko w pigmentowanych obszarach włosów. Wskazuje to, że mieszki włosowe koni rasy dun i nondun mają różne rozmieszczenie komórek produkujących pigment. KITLG koduje ligand KIT , cząsteczkę niezbędną do migracji i przeżycia melanocytów w skórze i mieszkach włosowych. Keratynocyty z ekspresją KITLG zostały znalezione na całym obszarze włosów u koni bez buławy, ale tylko po stronie pigmentowanej u koni bułanych. Region, w którym KITLG nie ulegał ekspresji był podobny, ale nie dokładnie taki sam, jak region, w którym ekspresjonowano TBX3 . Uważa się, że TBX3 nie wpływa bezpośrednio na ekspresję KITLG .

Zarówno non-dun1 jak i non-dun2 znajdują się w regionie końskiego chromosomu 8, którego jedynym genem jest TBX3 . Non-dun1 zawiera guaninę, gdzie dun ma adeninę w chromosomie 8 w parze zasad 18,226,905, co wydaje się być wystarczające do wywołania zabarwienia non-dun1. Ponadto non-dun1 ma inny polimorfizm pojedynczego nukleotydu w porównaniu do wersji dun, która jest najczęstsza u koni domowych, gdzie guanina w dun jest zastąpiona tyminą w non-dun1 w chr. 8: 18 227 267. Jednak ten SNP został również znaleziony u niektórych estońskich koni rodzimych , więc nie jest to konieczne w przypadku buławy. Non-dun2 ma delecję 1609 bp i inną bardzo blisko 8 bp delecję. Porównanie z TBX3 u innych gatunków wykazało, że delecja nie-dun2 jest bardziej wyprowadzonym allelem. Różnorodność nukleotydów w regionach flankujących chromosomu 8 dla różnych alleli wskazuje, że mutacja nie-dun2 najprawdopodobniej wystąpiła na chromosomie, który już nie miał mutacji-dun1 .

Bibliografia

Zewnętrzne linki

• Multimedia związane z genem Dun konia w Wikimedia Commons