Oko (mimikra) - Eyespot (mimicry)
Łamliwość źdźbła (czasami ocellus ) jest oko -jak oznakowania. Występują w motylach, gadach, kotach, ptakach i rybach.
Plamy oczne można wyjaśnić na co najmniej trzy różne sposoby. Mogą być formą mimikry, w której plamka na ciele zwierzęcia przypomina oko innego zwierzęcia, aby oszukać potencjalnego drapieżnika lub zdobycz. Mogą być formą samonaśladownictwa , aby odciągnąć uwagę drapieżnika od najbardziej wrażliwych części ciała ofiary. Mogą też sprawić, że ofiara wydaje się niejadalna lub niebezpieczna. Oznaczenia oczne mogą odgrywać rolę w komunikacji wewnątrzgatunkowej lub zalotach; najbardziej znanym przykładem są prawdopodobnie plamy oczne na piórach wystawowych pawia .
Biologiczny proces formowania wzorca ( morfogeneza ) plam ocznych u wielu różnych zwierząt jest kontrolowany przez niewielką liczbę genów aktywnych w rozwoju embrionalnym , w tym geny zwane Engrailed , Distal-less , Hedgehog , Antennapedia oraz szlak sygnałowy Notch .
Wykazano, że sztuczne plamy oczne zmniejszają drapieżnictwo bydła przez lwy.
Dystrybucja zoologiczna
W motyle i ćmy
Podobne do oczu oznaczenia u niektórych motyli i ciem oraz niektórych innych owadów, a także u ptaków, takich jak bąk słoneczny , pełnią oprócz funkcji mimikry ; w rzeczywistości nie jest jasne, czy rzeczywiście naśladują oczy. Istnieją dowody na to, że plamy oczne u motyli są przystosowaniami do zwalczania drapieżników, albo w pokazach dejmatycznych w celu zastraszenia drapieżników, albo w celu odwrócenia ataków z ważnych części ciała. U gatunków takich jak Hipparchia semele rzucające się w oczy plamki są ukryte w spoczynku, aby zmniejszyć wykrywalność, i odsłonięte tylko wtedy, gdy sądzą, że w pobliżu znajdują się potencjalne drapieżniki. Motyle oczka mogą imitować martwe liście, aby kamuflaż drapieżników, jak widać w Bicyclus anynana ; jest to reakcja na sezonowy spadek temperatury, powodujący przesunięcie selekcji w kierunku mniejszych, mniej widocznych plamek ocznych wśród osobników rozwijających się w tym czasie. Motyle oczu mogą odgrywać rolę w rozpoznawaniu partnera i doborze płciowym . Dobór płciowy powoduje zróżnicowanie plamek ocznych u różnych gatunków motyli, ponieważ partnerzy wybierają takie cechy, jak rozmiar i jasność.
Niektóre gatunki gąsienic , takie jak hawkmoths ( Sphingidae ), mają plamki oczne na przednich odcinkach brzucha. Zaniepokojone, cofają głowę i segmenty piersiowe do ciała, pozostawiając pozornie groźne duże oczy z przodu widocznej części ciała.
Motyle takie jak modry ( Lycaenidae ) mają na końcach skrzydeł nitkowate „ogony” i pobliskie wzory oznaczeń, które łączą się, tworząc „fałszywą głowę”. Ta automimikra błędnie kieruje drapieżnikami, takimi jak ptaki i pająki skaczące ( Salticidae ). Spektakularne przykłady występują w motylach o włosach włoskowatych ; zwykle przysiadają do góry nogami z podniesioną głową i wielokrotnie przesuwają tylne skrzydła, powodując ruchy "ogonów" na skrzydłach przypominające anteny. Badania nad uszkodzeniem tylnego skrzydła potwierdzają hipotezę, że odpiera to ataki z głowy owada.
U gadów i ssaków
Niektóre gady, takie jak jaszczurka zwinka z Europy, mają plamki oczne; w przypadku jaszczurki zwinka na grzbiecie znajduje się rząd plamek oraz rząd z każdej strony.
Wiele gatunków kotów , w tym kotów orzęsiony , kotów dżungli , PAMPAS kotów i servals , mają białe znaczenia, czy plamy lub paski na plecach uszach; możliwe, że te sygnały „chodź za mną” dla młodych gatunku. W tym przypadku może istnieć ewolucyjny kompromis między nocnym kamuflażem a sygnalizacją wewnątrzgatunkową.
U ptaków
Mężczyzna ptaki niektórych gatunków, takich jak paw , mają widocznych eyespots w ich upierzenie, używane do sygnalizowania ich jakość do wybierania seksualnie kobiet. Liczba punktów ocznych w pociągu pawia przepowiada jego sukces godowy; kiedy tren pawia jest eksperymentalnie przycinany, samice tracą zainteresowanie. Kilka gatunków sóweczek nosi fałszywe oczy z tyłu głowy, co powoduje, że drapieżniki reagują tak, jakby były przedmiotem agresywnego spojrzenia.
W rybach
Niektóre ryby mają plamy oczne. CHAETODON CAPISTRATUS dostaje swoją nazwę od dużej i widocznym eyespot na każdej stronie ciała w pobliżu ogona. Czarny pionowy pasek na głowie przebiega przez prawdziwe oko, co utrudnia dostrzeżenie. Może to zmylić drapieżniki na dwa sposoby: do ataku na ogon, a nie na bardziej wrażliwą głowę, oraz na prawdopodobny kierunek przemieszczania się ryby. CHAETODON CAPISTRATUS łamliwość źdźbła jest zatem przykładem siebie mimiki . Z tego samego powodu wiele młodych ryb ma plamki oczne, które znikają w fazie dorosłej. Niektóre gatunki ryb, takie jak mandarynka cętkowana i płaszczka cętkowana , utrzymują plamki oczne przez całe dorosłe życie. Te plamki oczne mogą przybrać formę bardzo podobną do tej widocznej u większości motyli, z ogniskiem otoczonym koncentrycznymi pierścieniami o innej pigmentacji.
Larwa słonia hawkmoth pokazująca plamy na oczy, gdy jest zaniepokojona
Automimikra : szara smuga włosów ma fałszywą głowę z tyłu
Jaszczurka zwinka z rzędami plamek
Sóweczka z eyespots za głowę
Serwal od tyłu, przyoczka wyraźnie widoczne na uszach
Foureye butterflyfish ma sztuczne oczy w pobliżu ogona i destrukcyjną maskę na oczy ukrywającą oko
_(6222138633).jpg)
.jpg)
.jpg)
Morfogeneza
Motyle oczne powstają podczas embriogenezy w wyniku działania morfogenetycznego centrum sygnalizacji lub organizatora, zwanego ogniskiem. Skłania to sąsiednie komórki do wytwarzania określonych pigmentów, które układają się w plamkę oczną.
Wczesne eksperymenty dotyczące morfogenezy plamek ocznych wykorzystywały kauteryzację na ogniskach plamek ocznych na skrzydłach motyla, aby wykazać, że mechanizm sygnalizacji dalekiego zasięgu lub gradient morfogenu kontrolował tworzenie się plam ocznych zarówno w przestrzeni, jak i czasie. Ustaleń nie można wyjaśnić za pomocą prostego modelu źródła/ dyfuzji , ale można je wyjaśnić za pomocą modelu źródła/progu, w którym ognisko tworzy morfogen, lub modelu ujścia, w którym ognisko generuje gradient poprzez usunięcie morfogenu który powstał gdzie indziej. Zidentyfikowano kilka genów zaangażowanych w tworzenie plamek ocznych, które pasują do tych modeli, ale tylko dwa z nich zostały przetestowane funkcjonalnie. Te geny to czynnik transkrypcyjny Distalless (Dll) i ligand (substancja sygnalizacyjna, która wiąże receptor powierzchni komórki ) Hedgehog (Hh).
Morfologia plamek motyla wydaje się być wynikiem ewolucji zmienionej wersji obwodu regulacyjnego, który kształtuje skrzydła innych owadów. Ten nieuczciwy obwód regulacyjny jest w stanie ukształtować zarówno przednie, jak i tylne plamki oczne niezależnie od zwykłych ograniczeń kompartmentalizacji przednich/tylnych skrzydeł obserwowanych u muszki owocowej Drosophila . Zmienione redeploys obwodu regulacji wcześnie rozwojowe źródła sygnalizacji, jak kanonicznych hedgehog (Hh) drogi, dystalnych mniej (DLL) i ENGRAILED (En), złamanie ograniczenia przednich / tylnych segmentację poprzez wzrost lokalnych poziomów sygnałów HH. To z kolei zwiększa ekspresję jego receptora Patched (Ptc) i czynnika transkrypcyjnego. Normalnie, u Drosophila , engrailed działa w przedziale tylnym, ograniczając ekspresję Ptc i Cubitus interruptus (Ci) do przedziału przedniego poprzez hamowanie transkrypcji Ci, zapobiegając w ten sposób ekspresji Ptc. Z perspektywy ewolucyjnej biologii rozwojowej zrozumienie ponownego rozmieszczenia i plastyczności istniejących mechanizmów regulacyjnych w rozwoju locus ocznych motyla dało więcej wglądu w fundamentalny mechanizm ewolucji nowych struktur.
Bez dystalny
Gen bez dystalu jest obecny w prawie wszystkich organizatorach oczu, co czyni go idealnym kandydatem do wykonywania głównych funkcji tworzenia plamek ocznych. Podczas rozwoju wyobrażonego dysku Dll skrzydła ma dwie domeny ekspresji oddzielone składową czasową. Pierwsza Dll jest wyrażana w grupie komórek w centrum tego, co stanie się ogniskiem i ostatecznie plamką oczną. Ta ekspresja zaczyna się w połowie piątego stadium larwalnego i trwa do stadium poczwarki . Druga domena zaczyna się około 20 godzin po przepoczwarczeniu wokół pierwotnego centralnego skupiska komórek, w obszarze, w którym utworzy się czarny pierścień plamki ocznej. Eksperymenty funkcjonalne z użyciem transgenicznego Bicyclus anynana ( mrużącego brązowego motyla) wykazały, że nadekspresja lub regulacja w dół Dll w pierwszej domenie ekspresji koreluje odpowiednio z większymi i mniejszymi plamkami ocznymi. Jeśli jednak zostanie to zrobione w drugiej domenie, całkowity rozmiar plamek ocznych pozostaje taki sam, ale szerokość czarnego pierścienia wzrasta wraz z większą ilością Dll. Sugeruje to, że Dll może być odpowiedzialna za różnicowanie ogniska w pierwszej domenie ekspresji i może być zaangażowana w ustalanie wzorców kolorów pierścienia w drugiej domenie. Te eksperymenty wraz z szerokim rozmieszczeniem Dll w motylach tworzących plamki oczne sugerują, że ten czynnik transkrypcyjny jest centralnym regulatorem prawidłowego wzorcowania plamek ocznych.
Jeż
Gen Hedgehog (Hh) to kolejny element, który został funkcjonalnie przetestowany w tworzeniu plamek ocznych. Badanie genów zaangażowanych w rozwój skrzydeł i aktywność morfogenetyczną doprowadziło do odkrycia, że Hh odgrywa główną rolę w morfogenetycznym centrum sygnalizacji ognisk. W sposób podobny do rozwoju muszek owocowych Drosophila , Hh ulega ekspresji we wszystkich komórkach tylnego przedziału rozwijającego się skrzydła motyla w środkowym piątym stadium rozwoju skrzydeł motyla. Jednak u motyli ekspresja Hh jest znacznie wyższa w tych komórkach, które flankują potencjalne ogniska. Wyższe poziomy transkrypcji Hh, wraz z innymi znanymi towarzyszami szlaku Hh, a mianowicie receptorem Hh patched (Ptc) i cubitus interruptus (Ci), czynnik transkrypcyjny Hh jest również obserwowany w połowie do późnego piątego stadium, co dodatkowo implikuje rolę sygnalizacji Hh w rozwoju i modelowaniu plamek ocznych.
Co więcej, komórki, które są oflankowane przez komórki wyrażające najwyższy poziom sygnalizacji Hh, mają stać się ogniskami, co wskazuje, że określenie losu komórek ogniskowych zależy od wysokich stężeń Hh w otaczających komórkach. Jednak obserwacja ta nie została z reguły całkowicie potwierdzona w przypadku wielu gatunków motyli. W badaniach próbowano ekstrapolować wynik zaangażowania szlaku Hh, szukając ekspresji Ci w Bicyclus anynana . Tutaj zaobserwowali, że oba wydają się być wyrażane w plamkach ocznych, co sugeruje związek ze ścieżką sygnałową Hh. Jednak w innych badaniach nie znaleziono dowodów na ekspresję Hh u B. anynana .
Karb
Ekspresja genu Notch (N) poprzedza regulację w górę Dll w komórkach, które staną się centrum ogniska. To sprawia, że N jest najwcześniejszym, dotychczas zbadanym sygnałem rozwojowym, związanym z powstawaniem plamek ocznych. Utrata N całkowicie zaburza ekspresję Dll, a ostatecznie tworzenie plamek u kilku gatunków motyli. Wiele innych wzorów skrzydeł jest określanych przez wzory ekspresji N i Dll we wczesnym rozwoju tarczy wyobrażonej skrzydła, co sugeruje, że pojedynczy mechanizm kształtuje struktury wielobarwne skrzydła.
Sztuczne plamy oczne
Wykazano, że plamy oczne namalowane na zadzie krów zmniejszają drapieżnictwo bydła w Afryce. Autorzy badania, Cameron Radford i współpracownicy, zauważają, że w Sundarbanach użytkownicy lasów noszą maski na twarze z oznaczeniami oczu z tyłu głowy w nadziei na ograniczenie ataków tygrysów. W badaniu na 2061 bydłach w 14 stadach w ciągu 4 lat, 683 oznaczono oczy, 543 pomalowano krzyżami, a 835 nie pomalowano. Żadne z bydła opatrzonego oczami nie było drapieżne, ale 4 krzyżowane i 15 nieoznakowanych bydła zostało zabitych, jedno przez lamparta, a resztę przez lwy. Zarówno plamy oczne, jak i oznaczenia krzyża zapewniały statystycznie istotną ochronę. Bydło zawsze znajdowało się w mieszanych grupach zwierząt oznaczonych i nieoznaczonych; nie wiadomo, czy znakowanie wszystkich zwierząt w stadzie zapewniłoby skuteczną ochronę.