Etap filotypowy - Phylotypic stage
W Embryology etap phylotypic lub okres phylotypic szczególna stadium rozwoju lub okresu rozwojowego w połowie embriogenezy którym zarodki pokrewnych gatunków w obrębie gromady ekspresji najwyższy stopień podobieństwa morfologicznym i molekularnym. Niedawne badania molekularne na różnych gatunkach roślin i zwierząt umożliwiły ilościowe określenie ekspresji genów obejmujących kluczowe etapy rozwoju zarodka i wykazały, że w morfologicznie określonym okresie filotypowym najstarsze ewolucyjne geny, geny o podobnych czasowych wzorcach ekspresji oraz geny podlegające najsilniejszej selekcji oczyszczającej są najbardziej aktywne w całym okresie filotypowym.
Historyczne początki koncepcji
Pomysł, że embriony różnych gatunków mają podobną morfologię na pewnym etapie rozwoju, można prześledzić od Arystotelesa . Arystoteles zaobserwował wiele rozwijających się embrionów kręgowców, zauważając w swoim tekście The Generation of Animals, że różnice morfologiczne między różnymi embrionami pojawiły się późno w rozwoju. W 1828 roku Karl Ernst von Baer stworzył swoje prawa embriologii , które podsumowały wyniki jego porównawczych badań embriogenezy . W swoim pierwszym prawie zaproponował, że bardziej ogólne postacie grupy pojawiają się wcześniej w ich embrionach niż bardziej specjalne postacie. W 1866 roku Ernst Haeckel zaproponował, że każdy rozwijający się organizm przechodzi przez etapy ewolucyjne swoich przodków, tj. Ontogeneza rekapituluje filogenezę . Hipoteza, że różne organizmy przechodzą przez etapy rozwojowe blisko spokrewnionych organizmów, jest nieaktualna. Jednak pogląd, że wczesne etapy rozwoju są zachowane wśród gatunków, z rosnącą rozbieżnością w miarę postępu rozwoju, wpłynął na współczesną biologię ewolucyjną i rozwojową. Wczesny model zachowania lub lejka rozwoju (patrz poniżej) jest ściśle powiązany z tymi historycznymi początkami.
Okres filotypowy
Pierwsze sformułowanie koncepcji okresu filotypicznego pochodzi z 1960 roku z Körpergrundgestalt Friedricha Seidla, co oznacza „podstawowy kształt ciała”. W 1977 roku Cohen zdefiniował fazę filetyczną jako pierwszy etap, który ujawnia ogólne cechy wspólne dla wszystkich członków tej gromady. Klaus Sander zrewidował tę koncepcję w 1983 roku i nazwał ją fazą filotypową, która jest „etapem największego podobieństwa między formami, które w trakcie ewolucji w różny sposób wyspecjalizowały się zarówno w swoich trybach dorosłego życia, jak iw odniesieniu do najwcześniejszych etapów ontogenezy. Należy zauważyć, że ta definicja potwierdza jego poparcie dla modelu klepsydry (patrz poniżej). W ostatnich pracach okres filotypowy lub etap filotypowy jest okresem maksymalnego podobieństwa między gatunkami w ramach każdej gromady zwierząt.
Chociaż koncepcja ta została pierwotnie opracowana przy użyciu porównań morfologicznych rozwijających się zarodków różnych gatunków, okres maksymalnego podobieństwa został niedawno zidentyfikowany przy użyciu dowodów molekularnych. Okres filotypowy został zidentyfikowany przy użyciu zachowania ekspresji genów, oszacowania wieku genów, zachowania sekwencji genów, ekspresji genów regulatorowych i czynników transkrypcyjnych oraz wzajemnych połączeń genów i białek.
Modele lejkowe i klepsydrowe
Model lejka zakłada hipotezę, że najbardziej konserwatywny etap rozwoju (okres filotypowy) występuje na początku embriogenezy , z rosnącą dywergencją w miarę postępu rozwoju. Jest to również znane jako wczesny konserwatorski model rozwoju.
Dowody na alternatywny model wynikały z dokładnych porównań czasowych rozbieżności w morfologii zarodków różnych gatunków. Na przykład Klaus Sander zauważył, że „niewiarygodne zróżnicowanie larw i postaci dorosłych” owadów następuje po tym, jak „rozwiną się one z niemal identycznych podstaw w stadium pasmowym”. Najbardziej konserwowany etap rozwoju, stadium pasma zarodkowego, występuje raczej w połowie rozwoju niż na początku, wspierając średniookresowy okres maksymalnego podobieństwa między gatunkami. Model ten, zwany modelem klepsydry, zakłada, że wczesne zarodki różnych gatunków wykazują odmienne formy, ale ich morfologie zbiegają się w połowie rozwoju, po czym następuje okres rosnącej dywergencji.
Wsparcie dla modelu klepsydry
W przeciwieństwie do wczesnych prac morfologicznych von Baera i Haeckela , ostatnie badania morfologiczne wykazały największą rozbieżność między blisko spokrewnionymi gatunkami zarówno we wczesnym ( gastrulacji ), jak i późnym okresie rozwoju, potwierdzając model klepsydry. Dalsze wsparcie dla modelu klepsydry pochodzi z odkrycia, że geny Hox , grupa sekwencyjnie aktywowanych genów, które regulują formowanie przedniej i tylnej osi ciała, są aktywowane w połowie rozwoju na etapie filotypowym. Ponieważ te geny są wysoce konserwatywne i biorą udział w tworzeniu się osi ciała, aktywacja genów Hox może odgrywać ważną rolę w zwiększonej ochronie embrionów blisko spokrewnionych gatunków w połowie ich rozwoju.
Pojawienie się sekwencjonowania nowej generacji umożliwiło naukowcom wykorzystanie metod molekularnych do zidentyfikowania okresu rozwoju, który charakteryzuje się najbardziej konserwatywnymi wzorcami ekspresji genów wśród różnych gatunków. W 2010 roku dwa badania wykazały molekularne dowody potwierdzające model klepsydry. Kalinka i in . zsekwencjonowano transkryptomy sześciu gatunków Drosophila w czasie rozwoju, identyfikując najbardziej konserwatywną ekspresję genów w połowie rozwoju w fazie rozwoju pasma zarodkowego stawonogów. Geny, które zostały wzbogacone w rozwijających się embrionach na etapie pasma zarodkowego, biorą udział w rozwoju komórkowym i organizmowym. Domazet-Lošo i Tautz analizowano transkryptom z danio pręgowanego ( Danio rerio ) w czasie rozwoju, od niezapłodnionych jajach dorosłych. Wykorzystali metodę zwaną filostratygrafią genomową, aby oszacować wiek każdego genu podczas rozwoju. W przypadku danio pręgowanego, a także w dodatkowych transkryptomicznych zestawach danych dotyczących Drosophila , komara Anopheles i nicienia Caenorhabditis elegans , autorzy stwierdzili, że geny wyrażane w połowie rozwoju są starsze niż te wyrażane na początku i na końcu rozwoju, co potwierdza model klepsydry.
Inne niedawne badania genomiczne potwierdziły środkowy etap rozwoju filotypowego u kręgowców i rośliny Arabidopsis thaliana . Profile czasowej ekspresji genów dla rozwijającej się myszy ( Mus musculus ), kurczaka ( Gallus gallus ), żaby ( Xenopus laevis ) i danio pręgowanego ( Danio rerio ) ujawniły, że najbardziej konserwatywna ekspresja genów u kręgowców występuje w środkowej fazie rozwoju na etapie embrionalnym gardła . Faza gardłowa występuje, gdy rozwinęły się cztery wyróżniające cechy kręgowców (struna grzbietowa, wydrążony sznur nerwowy grzbietowy, ogon poodbytniczy i szereg sparowanych szczelin skrzelowych).
Wsparcie dla modelu wczesnej konserwacji (lejka)
Najnowsze dane molekularne również wspierają wczesny model ochrony. Na przykład Piasecka i wsp . ponownie przeanalizował zbiór danych danio pręgowanego opublikowany przez Domazet-Lošo i Tautz. Okazało się, że zastosowanie transformacji logarytmicznej do danych dotyczących ekspresji genów zmieniło wyniki, aby zapewnić najwyższą ochronę we wczesnym rozwoju. Ponadto, po zgrupowaniu danych dotyczących ekspresji genów danio pręgowanego w „modułach transkrypcyjnych” odzwierciedlających każdy etap rozwoju, znaleźli wiele linii dowodów wspierających wczesny model zachowania (sekwencja genów, wiek, wielkość rodziny genów i zachowanie ekspresji), podczas gdy tylko analiza regiony regulatorowe genów wspierały model klepsydry.
Jedna z hipotez dotyczących ewolucyjnej ochrony w okresie filotypowym głosi, że jest to okres charakteryzujący się wysokim poziomem interakcji w trakcie ustalania planu ciała. U danio pręgowanego wzajemne połączenia białek w czasie rozwoju okazały się najwyższe na wczesnym etapie rozwoju, co wspiera wczesny model ochrony. Innym sposobem zbadania punktu rozwoju, w którym ograniczenia rozwojowe są najsilniejsze, jest eksperymentalna utrata genu, ponieważ usunięcie genu powinno być bardziej szkodliwe, gdy jest wyrażany na etapie rozwojowym z silniejszymi ograniczeniami ewolucyjnymi. Eksperymenty z nokautem genów przeprowadzone na myszach i danio pręgowanym wykazały, że stosunek genów niezbędnych do genów nieistotnych zmniejsza się w czasie rozwoju, co sugeruje, że istnieją silniejsze ograniczenia we wczesnym rozwoju, które z czasem ulegają rozluźnieniu. Pomimo coraz większej liczby dowodów wspierających model klepsydry, określenie punktu rozwoju, który jest najbardziej konserwowany wśród gatunków z typem (okres filotypowy), jest kontrowersją w dziedzinie biologii rozwoju.
Okres filotypowy wewnątrzgatunkowy a okres międzyklasowy
Okres filotypowy definiuje się jako okres maksymalnego podobieństwa między gatunkami z gromadą, ale w niedawnym badaniu porównano okres filotypowy w różnych typach, aby zbadać, czy te same konserwatywne okresy podczas rozwoju zostały utrzymane w głębszych relacjach filogenetycznych. Levin i in . porównali rozwojowe wzorce ekspresji genów u dziesięciu osobników z dziesięciu różnych grup zwierząt i znaleźli dowody na odwrotny model klepsydry rozbieżności ekspresji genów w różnych typach. Ten odwrotny model klepsydry odzwierciedla obserwację, że ekspresja genów była znacznie bardziej zróżnicowana między gatunkami w okresie przejściowym w połowie okresu rozwojowego, podczas gdy ekspresja genów była bardziej zachowana we wczesnych i późnych stadiach rozwoju. Chociaż ten intrygujący wzorzec może mieć konsekwencje dla naszej definicji gromady, w kolejnym artykule argumentowano, że istnieje kilka kwestii metodycznych, którymi należy się zająć, aby sprawdzić hipotezę, że czas trwania ograniczeń rozwojowych jest inny w poszczególnych grupach niż w obrębie gromady. . Po pierwsze, porównanie pojedynczego przedstawiciela dziesięciu różnych typów może odzwierciedlać różnice między typami, a także głębsze lub płytsze gałęzie filogenetyczne, które należą do tych dziesięciu osobników, dlatego konieczne jest większe pobieranie próbek w każdej grupie. Po drugie, porównania parami traktują każdy z dziesięciu gatunków jako niezależne obserwacje, ale niektóre gatunki są bliżej spokrewnione niż inne.