Pierwioskowate - Primulaceae

Primulaceae
Primula vulgaris 'rubra'
Klasyfikacja naukowa
Królestwo:	Plantae
Klad :	Tracheofity
Klad :	Okrytozalążkowe
Klad :	Eudicots
Klad :	Asterydy
Zamówienie:	Ericales
Rodzina:	Primulaceae Batsch ex Borkh. , nom. Cons.
Wpisz rodzaj
Primula L.
Synonimy
Myrsinaceae R. Br. Prodr. Pł. Listopad Holandia. 532. 1810 [27 marca 1810] (jako "Myrsineae") (1810) Theophrastaceae

Primulaceae / p r ɪ m j ə l eɪ ʃ í / , powszechnie znany jako pierwiosnka rodziny (ale nie związany z wiesiołka rodziny ), to rodzina z zielnych i zdrewniałych roślin kwiatowych , w tym niektórych ulubionych roślin ogrodowych i kwiaty. Większość z nich to rośliny wieloletnie, chociaż niektóre gatunki, takie jak brodzik szkarłatny , są jednoroczne .

Dotychczas jednym z trzech rodzin w porządku pierwiosnkowce , przeszedł znaczne ogólne ponowne wyrównanie po filogenetyczne molekularne metody stosowano do klasyfikacji taksonomicznej . Zakon został następnie zanurzony w znacznie powiększonym porządku Ericales i stał się znacznie powiększonym Primulaceae sensu lato ( sl ). W nowej klasyfikacji grupy filogenezy okrytozalążkowych każda z rodzin Prumulales została zredukowana do rangi podrodziny Primulaceae sl . Pierwotne Primulaceae (Primulaceae sensu stricto lub ss ) stały się następnie podrodziną Primuloideae, a jeden rodzaj ( Maesa ) został podniesiony do rangi osobnej podrodziny, dając w sumie cztery.

Opis

Rysunek botaniczny Primula officinalis Jacquin . Legenda: (A) cała roślina; (2) i (3) pionowe przekroje kwiatu; (4) pręcik; (5) poziomy przekrój kwiatu ukazujący kielich wokół korony kwiatu i znamię; (6) piętno; (7) przekrój przez jajnik; (8) kielich; (9) nasiona; (10) przekrój nasion

Udział rodziny szereg właściwości, włączając w haplostemonous Owers fl z sympetalous korony , pręciki naprzeciw płatki , wolnego centralnego placentation , bitegmic (dwuwarstwowej) tenuinucellate czopki oraz jądrowy bielmo formacji.

Pędy

Primulaceae są głównie zielne , nie mają zdrewniałych łodyg, z wyjątkiem tego, że niektóre tworzą poduszki (maty rozprowadzające o wysokości kilku cali), a ich łodygi są usztywnione ligniną . Łodygi mogą rosnąć pionowo ( wyprostowane ) lub rozłożyć poziomo, a następnie wyprostować ( leżeć ).

Pozostawia

Liście są proste , jest bezpośrednio przymocowany do trzpienia przez ogonek (łodygi), ale w przeciwieństwie do liści większości roślin kwitnących nie mają przylistkami . Ogonek jest krótki lub liść stopniowo zwęża się ku nasadzie. Układ liści jest zazwyczaj naprzemienny, ale niektóre są przeciwstawne lub zawinięte, a u podstawy łodygi znajduje się rozeta. Krawędzie są ząbkowane ( ząbkowane ) lub ząbkowane . Nowe liście w pąku są zwykle ewolwentowe (zwinięte w kierunku górnej powierzchni) lub skonduplikowane (zwinięte do góry), ale kilka gatunków zwija się w dół.

Kwiaty

Każdy kwiat jest biseksualna , posiadające zarówno pręcików i słupków . Mają symetrię promieniową ; z płatków mogą być oddzielne lub częściowo lub całkowicie połączone ze sobą w celu utworzenia rury o kształcie Korona , który otwiera się w jamie ustnej, tworząc kształt podobny do dzwonu (jak w pozycji 8 na rysunku) lub kwiat Płaska. W większości rodzin Ericales pręciki występują naprzemiennie z płatami, ale u Primulaceae znajduje się pręcik naprzeciw każdego płatka.

Kielicha zawiera od 4 do 9 i utrzymuje listki po kwitnieniu. Są one zgrupowane w nierozgałęzione, nieokreślone skupiska, takie jak grona , kolce, baldachogrona lub baldachy.

Anatomia rozrodu

Owocem Primulaceae zaczyna jako jajnika i wewnątrz niego są nasiona przyszłości ( globulki ). Są one przymocowane do osi centralnej bez żadnych przegród między nimi (układ zwany swobodnym łożyskowaniem centralnym ; patrz punkt 7 na rysunku) i są bitegmiczne (posiadają podwójną warstwę ochronną wokół każdego zalążka). W przeciwieństwie do większości innych rodzin Ericales, obie warstwy tworzą otwór na górze ( mikropyle ).

Nasiona i owoce

W miarę rozwoju nasion, bielmo rośnie wokół zarodka poprzez swobodny podział jąder bez tworzenia ścian ( tworzenie jądra bielma ). Zarodek tworzy parę krótkich, wąskich liścieni (poz. 10 na rycinie). Zwykle wiele nasion znajduje się w kapsułce, która jest przenoszona na prostej łodydze ( szypułce lub głazie ). Po dojrzeniu rozszczepia się , uwalniając balistycznie nasiona.

Taksonomia

Historia

Historia taksonomiczna Primulaceae jest długa i złożona. Organ botaniczna dla nazwiska podano do sierpnia Batsch (1794), jako Batsch ex Borkh, używając terminu Primulae z sześciu rodzajów, obowiązujący opis jest następnie podane przez Borkhausen (1797). Niektórzy wcześniejsi autorzy przypisywali tę nazwę Ventenatowi (1799), jako Primulaceae Vent., który opisał Primulacées, ale Batsch miał pierwszeństwo.

Linneusz (1753) umieścił Primula i pokrewne rodzaje primuloidów w Hexandria Monogynia (sześć pręcików jeden słupek ) w swojej klasyfikacji płciowej opartej na cechach rozrodczych. Jussieu ułożył rodzaje Linneusza w hierarchiczny system rang oparty na względnej wartości znacznie szerszego zakresu cech. W Genera plantarum (1789) zorganizował primuloidalne rodzaje na dwie Ordo ( rodziny ), w ramach klasy (VIII) nazwał Dicotyledones Monopetalae Corolla Hypogyna , w oparciu o liścienie (dwa), formę płatków (zrośniętych) i pozycję z korony względem jajnika (poniżej). Rodziny Jussieu to Lysimachiae, w tym Primula i Theophrasta oraz Sapotae , w tym Myrsine , czyli trzy główne linie we współczesnym rozumieniu.

Najpełniejsze leczenie rodziny Primulaceae , liczącej blisko 1000 gatunków podzielonych na 22 rodzaje , przeprowadzili Pax i Knuth w 1905 r. w systemie Englera . Podzielili rodzinę na pięć plemion (i kilka podplemień); Androsaceae, Cyclamineae, Lysimachieae, Samoleae i Corideae. Od tego czasu wielu systemom brakowało spójności, ale ogólnie uznawano dwie główne grupy za plemiona lub podrodziny, Lysimachieae i Primuleae (Androsaceae z Pax i Knuth), z największymi rodzajami Primula , Lysimachia i Androsace . W systemie Cronquista (1988) Cronquist uwzględnił trzy blisko spokrewnione rodziny, Primulaceae, Myrsinaceae i Theophrastaceae w kolejności Primulales , podklasy Dilleniidae , w oparciu o cechy morfologiczne , w szczególności jajniki z łożyskiem centralnym, cechą uważaną za synapomorficzną . Jego okręg Primulaceae obejmował około 800 gatunków.

Filogenetyka molekularna

Te trzy rodziny nazwano rodzinami pierwotniakowymi. Wraz z późniejszym rozwojem molekularnych metod filogenetycznych okazało się, że pierwiosnki były bliżej spokrewnione z innymi rodzinami w obrębie Ericales , a trzy rodziny primuloidów zostały następnie wchłonięte przez rozszerzone Ericales (Ericales sensu lato lub sl ), tworząc w obrębie tej rodziny 24 rodziny. rzędu, gdzie pierwiosnki utworzyły klad monofiletyczny . Było też oczywiste, że Myrsinaceae były parafiletyczną, chyba że rodzaj Maesa został oddzielony i podniesiony, aby stać się nowym monogeneric rodzina, Maesaceae , ale również, że Primulaceae były prawdopodobnie parafiletyczną.

W pierwszej konsensusowej klasyfikacji taksonomicznej, The Angiosperm Phylogeny Group (APG 1998), propozycje te zostały uznane przez włączenie Primulaceae do Ericales, jako Eudicots , tworząc jeden z trzech kladów w Asterids (Asteridae). Maesa została formalnie odseparowana w 2000 roku. Dalsze zmiany nastąpiły w wyniku analizy danych dotyczących sekwencji DNA. Doprowadziło to do przeniesienia rodzajów (głównie lądowych rozet niepodstawnych) z Primulaceae do Mysinaceae i Theophrastaceae. W tym czasie uważano, że Primulaceae składa się z dziewięciu plemion (Primuleae, Androsaceae, Ardisiandreae, Lysimachieae, Glauceae, Anagallideae, Corideae, Cyclamineae i Samoleae). Warto zauważyć, że Lysimachieae i trzy mniejsze plemiona, Corideae, Cyclamineae i Ardisiandreae, zostały przeniesione do Myrsinaceae, a Samoleae do Theophrastaceae. Ten powiększony Myrsinaceae wyróżnia się jako Myrsinaceae sl w porównaniu z poprzednią mniejszą rodziną Myrsinaceae ss (mniej Maesa ). Niektórzy autorzy woleli wychować Samoleae do własnej rodziny Samolaceae, ale nie zostało to zaakceptowane przez kolejnych autorów, umieszczając je w obrębie Theophrastaceae, uznając jednocześnie jego odrębną pozycję w tej grupie. Te transfery, aby zachować monofilię na poziomie rodziny, zasadniczo pozostawiły w Primulaceae dwa plemiona, Primuleae i Androsaceae, z około 15 rodzajami mającymi wiele wspólnych cech. Te dodatkowe zmiany zostały odzwierciedlone w rewizji systemu APG z 2003 r. (APG II), w której cztery obecnie rodziny primuloidalne znajdowały się wśród 23 w Ericales. Ten ograniczony Primulaceae sensu stricto ( ss ) składał się z trzech grup: Primulae, w tym Primula , największy rodzaj; Androsaceae, w tym Androsace , drugi co do wielkości rodzaj; wraz z małą trzecią grupą zawierającą Soldanella , Hottonia , Omphalogramma i Bryocarpum .

Trzeci system klasyfikacji APG (APG III, 2009) omówił wszystkie wyzwania taksonomiczne wynikające z badań filogenetycznych i umieścił wszystkie rodzaje primuloidów w jednym dużym Primulaceae sl , odpowiadającym Primulales Cronquista. Stwierdzili, że „Największym problemem dla APG III było pytanie, jak traktować Primulaceae i ich najbliższych krewnych, blisko spokrewnioną grupę, która w przeszłości często była uznawana za odrębny porządek”. Decyzja o traktowaniu wszystkich rodzajów jako jednej rodziny opierała się na spostrzeżeniu, że nowe okręgi miały niewiele apomorfii , ale cała grupa miała liczne synapomorfie i była łatwa do rozpoznania. W rezultacie powstał Ericales z 22 rodzinami. W konsekwencji cztery rodziny pierwiosnków zostały zredukowane do rangi podrodzin w obrębie Primulaceae sl .

Filogeneza

Primulaceae sl sensu APG III stanowią część rzędu Asterid (bogatego gatunkowo) Ericales sl , składającego się z około 12.000 gatunków i 22 rodzin według APG IV. Ericalees jest jednym z czterech głównych kladów w obrębie asterid, gdzie jest siostrą euasterids . Struktura filogenetyczna Ericales, jak pokazano na poniższym kladogramie , składa się z siedmiu głównych kladów ponadrodzinnych (np. balsaminoidów, styrakoidów) oraz grupy „rdzenia” Ericales. W ciągu eracalean rodzin, Primulaceae sl jest pokazany jako grupy siostrzanej do hebankowate , i oba są siostra Sapotaceae . Te trzy rodziny tworzą klad pierwiosnkowy.

Ewolucja i biogeografia

Zapis kopalny Primulaceae sl jest nieliczny, ale grupa koronowa została oszacowana na ok. 10 tys. 46-61 milionów lat. Pierwotków korony datuje się na ok. 102 miliony lat temu , z dywergencją Primulaceae/Ebenaceae na poziomie 80 milionów lat temu. Wiek korony podrodzin Primulaceae waha się od 24 milionów lat dla Maesoideae, grupy podstawowej , do 70 milionów lat dla Theophrastoideae.

Pierwiosnki prawdopodobnie pochodzą ze wspólnego neotropikalnego / indo-malezyjskiego zakresu przodków , z kladem Primulaceae / Ebenaceae zajmującym neotropik. Theophrastoideae są prawie wszystkie neotropikalne, a ich niedawną migrację poza królestwo można znaleźć w wodnym rodzaju Samolus . Rozbieżność między Theophrastoideae i Primuloideae-Myrsinoideae w 70 milionach lat temu reprezentuje wikariat między Neotropikami a Palearktyką w przypadku tych ostatnich. Primuloideae pochodzące z Palearktyki przetrwały do ​​ostatnich 16 milionów lat, kiedy to zaczęły przechodzić w Nearktykę .

Poddział

Trzy dawne rodziny Primulales, wraz z posegregowanymi Maesaceae, zostały ponownie przypisane do szeroko pojętej Primulaceae sensu lato ( sl ). Dwie cechy łączące tę rodzinę to wolne łożysko centralne i jeden pręcik naprzeciw każdego płata korony . Poniższy kladogram przedstawia podrodzinne związki filogenetyczne wraz z podrodzinnym wiekiem korony. Maesoideae tworzą grupę podstawową, podczas gdy Primuloideae i Myrsinoideae są w siostrzanym związku grupowym.

Christenhusz i in. (2016, 2017) wymieniają 2790  gatunków i 53  rodzaje , od 1 w Maesoideae do 38 w Myrsinoideae, z 8 w Theophrastoideae i pozostałych 6 w Primuloideae. Byng (2014) i Plants of the World Online wymieniają 55 akceptowanych rodzajów. Ogólne ograniczenia Myrsinoideae nie zostały w pełni rozwiązane, a status wielu rodzajów jest w trakcie rewizji.

Podrodziny

Maesa lancetowata	Maesoideae (A. DC.) A. DC. Główny artykuł: Mezoideae Maesoideae to podrodzina jednorodzajowa , której jedynym rodzajem jest Maesa Forssk. . To rodzaj drzew. Kwiaty są małe, z krótkimi kanalików i jajnika semi-gorszy, ułożonych w pachowej lub terminal racemes lub w wiechy . Maesa ma około 100 gatunków i występuje zarówno w tropikalnych, jak i subtropikalnych regionach Starego Świata, od Afryki Wschodniej po Japonię. Raz włączony do plemienia Primulaceae Samoleae, był najczęściej uważany za część rodziny Myrsinaceae, dopóki nie został oddzielony do własnej rodziny, a następnie zatopiony jako podrodzina Primulaceae sl . Posiada cechy odróżniające go od Myrsinaceae i tworzy podstawową grupę kladu jako siostra wszystkich innych podrodzin.
Myrsine africana	Myrsinoideae Burnett Główny artykuł: Myrsinoideae Stosunkowo duże Myrsinoideae zostały potraktowane jako szereg plemion, np. Ardisieae i Myrsineae, a ostatnio Lysimachiaeae, przeniesienie z Primulaceae ss . Ardisieae i Myrsineae reprezentują klady drzewiaste w obrębie podrodziny. W obrębie Myrsinoideae rodzaje reprezentowane przez ograniczone Myrsinaceae ss , przed przeniesieniem z ówczesnych Primulaceae, tworzą odrębny klad. Rodzaje w Lysimachiaeae to Trientalis , Anagallis , Glaux , Lysimachia , Asterolinon i Pelletiera . Coris miał własne plemię w obrębie Primulaceae ss , Corideae, ale jego powinowactwa molekularne doprowadziły do ​​przeniesienia go na Myrsinoideae. Podobnie Ardisiandra to plemię Ardisiandreae, a Cyclamen plemię Cyclamineae. Aegiceras Gaertn. Amblyanthopsis Mez Amblyanthus A.DC. Antystrofa A.DC. Ardisia Św. Hak Ardisiandry . F. Badula Juss. Conandrium (K.Schumann) Mez Coris L. Ctenardisia Cybianthus Mart. Cyklamen L. Discocalyx Mez Elingamita GTS Baylis Embelia Burm.f. Emblemantha BCStone Fittingia Mez (synonim Abromeitia ) Geissanthus Bentham i prostytutka Gentlea – Glaux – Graphardisia – Grenacheria Heberdenia Banks ex A.DC. Hymenandra A.DC. Labisia Lindley Loheria Merrill Turniej Lizymachii . ex L. Mangenotiella M.Schmid Microconomorpha (Mez) Lundell Monoporus A.DC. Myrsine L. Oncosteum A. de Jussieu Parathesis JDHooker fa. Pleiomeris A.DC. Sadiria Mez Solonia Urban (synonim Walleniella ) Stimpsonia C.Wright ex A.Gray Stylistyka A.DC. Systellantha BCStone Tapeinosperma Hook.f. Trientalis L. Vegaea Urban Walenia św .
Primula veris	Primuloideae Burnett Główny artykuł: Primuloideae Podrodzina charakteryzuje scapose w fl orescences , wyraźnie rurowy chłodnicą owers o dzwonkowatego lub hypocrateriform Korona, brukować korony estywacji , isodiametric korony komórek naskórka, nie pozostawia prawie zawsze tworzące rozetę podstawowego, i jajeczka rzadko zanurzone w łożysku. Ponadto często mają syncolpate lub czasami polycolpate pyłek , bez Margo. Podział obejmował plemiona Androsaceae i Primulae. Takhtajan (1997) daje cztery rodzajów z Androsaceae jako Androsace (łącznie Douglasia ), Vitaliana , Stimpsonia i Pomatosace i dziesięć rodzajów z Primulae jako Omphalogramma , Bryocarpum , Primula , Dionysia , Zarzyczka , Kauffmannia , Hottonia , Srediskya , Dodecatheon i Soldanella . W przeciwieństwie do Kallersjo i in. (2000) umieścili wszystkie rodzaje w Primulae i wymienili trzynaście we wszystkich: Androsace , Douglasia , Omphalogramma , Soldanella , Dodecatheon , Cortusa , Primula , Dionysia , Vitaliana , Hottonia , Bryocarpum i Pomatosace . Te dwa (lub jedno) plemiona reprezentują pozostałe rodzaje Primuloideae (Primulaceae ss ) po redystrybucji wśród Primulales na gruncie molekularnym. 600 gatunków należy głównie do Androsace i Primula i należy do górskich regionów Europy i Azji (głównie Chin). Androsace L. (synonim: Vitaliana ) Hak Bryocarpum . F. & Thomson Dionysia Fenzl Hottonia Boehr. ex L. Kaufmannia Regel Omphalogramma Franch. Pomatsace Maxim. Primula L. (synonim: Dodecatheon ) Soldanella L.
Theophrasta jussieui	Theophrastoideae A. DC. Główny artykuł: Theophrastoideae Theophrastoideae to stosunkowo niewielka podrodzina, której kwiaty są prącikowcami i jagodami . Jajnik jest lepszy, a korona często jest rurkowata. Osiem rodzajów ogranicza się do Ameryki Południowej i Środkowej. Samolus to odrębny rodzaj, będący siostrą wszystkich innych Theophrastoideae. Wcześniej utworzył własne plemię Samoleae w obrębie Primulaceae ss , aw niektórych systemach własną rodzinę Samolaceae, ale później został przeniesiony do Theophrastoideae.

Etymologia

Primulaceae są nazwane od ich mianownika i rodzaju, Primula . Linneusz użył tej nazwy, aby odzwierciedlić swoje miejsce wśród pierwszych kwiatów wiosny, biorąc pod uwagę łacińską nazwę pierwiosnka primula veris ( dosł  „mały pierwszy wiosny”), primula (żeński zdrobnienie primus , pierwszy + veris (dopełniacz ver , wiosna) .

Dystrybucja i siedlisko

Dystrybucja jest kosmopolityczna.

Uprawa

British National Collection of Double Primroses odbywa się w Glebe Garden w North Petherwin w północnej Kornwalii .

Uwagi

Bibliografia

Bibliografia

Zewnętrzne linki

• Multimedia związane z Primulaceae w Wikimedia Commons