współczynnik f (oceanografia) - f-ratio (oceanography)
| Część serii na |
| Plankton |
|---|
 |
W oceanicznej biogeochemii The f stosunek jest ułamkiem całkowitej produkcji podstawowej napędzanego azotanu (w przeciwieństwie do innych napędzanych azotowe związki , takie jak amonowe ). Proporcja została pierwotnie zdefiniowana przez Richarda Eppleya i Bruce'a Petersona w jednym z pierwszych artykułów szacujących globalną produkcję oceaniczną. Frakcja ta została pierwotnie wierzył istotne, ponieważ wydawało się, że bezpośrednio odnoszą się do tonącego (eksport) topnika z organicznych morskiego śniegu z oceanu powierzchni przez pompę biologicznej . Jednak ta interpretacja opierała się na założeniu silnego podziału głębokości równoległego procesu, nitryfikacji , co zakwestionowano w nowszych pomiarach.
Przegląd
Grawitacyjne tonięcie organizmów (lub szczątków organizmów) przenosi cząstki węgla organicznego z wód powierzchniowych oceanu do jego głębokiego wnętrza . Proces ten jest znany jako pompa biologiczna i ilościowego Jest to interesujące dla naukowców, ponieważ jest ważnym aspektem Ziemi „s obiegu węgla . Zasadniczo dzieje się tak, ponieważ węgiel transportowany do głębin oceanicznych jest odizolowany od atmosfery, dzięki czemu ocean może działać jako rezerwuar węgla. Temu mechanizmowi biologicznemu towarzyszy mechanizm fizykochemiczny znany jako pompa rozpuszczalności, który również przenosi węgiel do głębokiego wnętrza oceanu.
Pomiar strumienia tonącego materiału (tak zwanego śniegu morskiego) odbywa się zwykle poprzez rozmieszczenie osadników, które przechwytują i magazynują materiał, gdy opada on w słupie wody . Jest to jednak stosunkowo trudny proces, ponieważ rozmieszczenie lub odzyskanie pułapek może być trudne i muszą być pozostawione na miejscu przez długi czas, aby zintegrować tonący strumień. Ponadto wiadomo, że doświadczają odchyleń i integrują strumienie poziome i pionowe z powodu prądów wodnych. Z tego powodu naukowcy interesują właściwości oceanów, które mogą być łatwiej mierzone i tym akcie jako proxy dla strumienia tonącego. Jednym z takich proxy jest współczynnik f.
Produkcja „nowa” i „regenerowana”
Biodostępny azot występuje w oceanach w kilku formach, w tym prostych formach jonowych, takich jak azotan (NO 3 − ), azotyn (NO 2 − ) i amon (NH 4 + ) oraz bardziej złożonych form organicznych, takich jak mocznik ((NH 2 ) 2 CO). Formy te są wykorzystywane przez autotroficzny fitoplankton do syntezy cząsteczek organicznych, takich jak aminokwasy (elementy budulcowe białek ). Wypas fitoplanktonu przez zooplankton i większe organizmy przenosi ten organiczny azot w górę łańcucha pokarmowego i przez całą morską sieć pokarmową .
Kiedy organiczne cząsteczki azotu są ostatecznie metabolizowane przez organizmy, wracają do słupa wody jako amon (lub bardziej złożone cząsteczki, które są następnie metabolizowane do amonu). Nazywa się to regeneracją , ponieważ amon może zostać wykorzystany przez fitoplankton i ponownie wejść do sieci pokarmowej. Produkcja pierwotna zasilana w ten sposób amoniakiem nazywana jest zatem produkcją regenerowaną .
Jednak amon można również utlenić do azotanu (poprzez azotyn) w procesie nitryfikacji. Dokonują tego różne bakterie w dwóch etapach:
- NH 3 + O 2 → NO 2 − + 3H + + 2e −
- NO 2 − + H 2 O → NO 3 − + 2H + + 2e −
Co najważniejsze, uważa się, że proces ten zachodzi tylko przy braku światła (lub jako inna funkcja głębi). W oceanie prowadzi to do pionowego oddzielenia nitryfikacji od produkcji pierwotnej i ogranicza ją do strefy afotycznej . Prowadzi to do sytuacji, w której każdy azotan w słupie wody musi pochodzić ze strefy afotycznej i musi pochodzić z materiału organicznego transportowanego tam przez tonięcie. Produkcja pierwotna napędzana azotanami polega zatem na wykorzystaniu „świeżych” źródeł składników odżywczych, a nie zregenerowanych. Produkcja przez azotany jest zatem określana jako nowa produkcja .
Ilustruje to rysunek na początku tej sekcji. Azotany i amon są pobierane przez producentów pierwotnych, przetwarzane przez sieć pokarmową, a następnie regenerowane jako amon. Część tego strumienia powrotnego jest uwalniana do powierzchni oceanu (gdzie jest ponownie dostępna do wychwytu), podczas gdy część powraca na głębokości. Amon powracający na głębokości jest nitrowany do azotanu i ostatecznie mieszany lub wypuszczany do powierzchni oceanu w celu powtórzenia cyklu.
W konsekwencji znaczenie nowej produkcji polega na jej połączeniu z tonącym materiałem. W równowadze strumień eksportowy materiału organicznego zatapiającego się w strefie afotycznej jest równoważony przez wznoszący się strumień azotanów. Mierząc, ile azotanów zużywa się w produkcji pierwotnej w stosunku do regenerowanego amonu, można pośrednio oszacować strumień eksportu.
Na marginesie, współczynnik f może również ujawnić ważne aspekty funkcji lokalnego ekosystemu. Wysokie wartości współczynnika f są zazwyczaj związane z ekosystemami produkcyjnymi zdominowanymi przez duży, eukariotyczny fitoplankton (np. okrzemki ), który jest wypasany przez duży zooplankton (i z kolei przez większe organizmy, takie jak ryby). W przeciwieństwie do tego, niskie wartości współczynnika f są ogólnie związane z niską biomasą, oligotroficznymi sieciami pokarmowymi składającymi się z małego, prokariotycznego fitoplanktonu (takiego jak Prochlorococcus ), które są utrzymywane w ryzach przez mikrozooplankton.
Założenia
Podstawowym założeniem w tej interpretacji współczynnika f jest przestrzenne oddzielenie produkcji pierwotnej od nitryfikacji. Rzeczywiście, w swoim oryginalnym artykule Eppley i Peterson zauważyli, że: „Powiązanie nowej produkcji z eksportem wymaga, aby nitryfikacja w strefie eufotycznej była znikoma”. Jednak późniejsze prace obserwacyjne dotyczące rozkładu nitryfikacji wykazały, że nitryfikacja może zachodzić na płytszych głębokościach, a nawet w strefie fotycznej.
Jak widać na sąsiednim diagramie, jeśli amon jest rzeczywiście nitryfikowany do azotanów w wodach powierzchniowych oceanu, to zasadniczo „ zwiera ” głęboką ścieżkę azotanu. W praktyce doprowadziłoby to do przeszacowania nowej produkcji i wyższego współczynnika f, ponieważ część rzekomo nowej produkcji byłaby w rzeczywistości napędzana przez niedawno nitrowany azotan, który nigdy nie opuścił powierzchni oceanu. Po tym pomiary nitryfikacji w jego parametryzacji, co stanowi modelowe ekosystem z oligotroficznych subtropikalny Gyre regionu (konkretnie BATS miejscu) stwierdził, że corocznie około 40% azotanu powierzchni została niedawno nitryfikacji (wzrasta do prawie 90% w okresie letnim). Dalsze badanie, w którym dokonano syntezy geograficznie zróżnicowanych pomiarów nitryfikacji, wykazało dużą zmienność, ale brak związku z głębokością, i zastosowało to w modelu w skali globalnej, aby oszacować, że nawet połowa azotanów powierzchniowych jest dostarczana przez nitryfikację powierzchniową, a nie upwelling.
Chociaż pomiary szybkości nitryfikacji są nadal stosunkowo rzadkie, sugerują, że współczynnik f nie jest tak prostym wskaźnikiem pompy biologicznej, jak kiedyś sądzono. Z tego powodu niektórzy pracownicy proponowali rozróżnienie między współczynnikiem f a stosunkiem eksportu cząstek stałych do produkcji pierwotnej, który nazywają współczynnikiem per . Chociaż ilościowo różni się od współczynnika f, współczynnik per wykazuje podobną zmienność jakościową między reżimami wysokiej produktywności/wysokiej biomasy/wysokiego eksportu i niskiej produktywności/niskiej biomasy/niskiego eksportu.
Ponadto kolejnym procesem, który potencjalnie komplikuje wykorzystanie współczynnika f do oszacowania „nowej” i „regenerowanej” produkcji, jest dysymilacyjna redukcja azotanów do amonu (DNRA). W środowiskach o niskiej zawartości tlenu, takich jak strefy minimalnej ilości tlenu i osady dna morskiego , drobnoustroje chemoorganoheterotroficzne wykorzystują azotan jako akceptor elektronów do oddychania , redukując go do azotynu, a następnie do amonu. Ponieważ, podobnie jak nitryfikacja, DNRA zmienia równowagę w dostępności azotanu i amonu, może powodować niedokładność obliczonego współczynnika f. Ponieważ jednak występowanie DNRA ogranicza się do sytuacji beztlenowych, jego znaczenie jest mniej rozpowszechnione niż nitryfikacja, chociaż może występować we współpracy z producentami pierwotnymi.