Skoncentrowany na genach pogląd na ewolucję - Gene-centered view of evolution

„Teoria egoizmu genów” przekierowuje tutaj. Dla innych zastosowań, zobacz Selfish gene (ujednoznacznienie) .
Część serii na
Biologia ewolucyjna
Łuszczaki Darwina autorstwa Gould.jpg
Zięby Darwina autorstwa Johna Goulda
Procesy i wyniki
Historia naturalna
Historia teorii ewolucji
Pola i aplikacje
Implikacje społeczne

Z genu określa się jako „nie tylko jeden pojedynczym fizycznym kawałka DNA [ale] wszystkie repliki konkretnego kawałka DNA dystrybuowane na całym świecie”, to widok gen skoncentrowane ewolucji , oka widok genu , teorii selekcji genów , albo teorii samolubnego genu utrzymuje, że ewolucja adaptacyjna zachodzi poprzez zróżnicowane przeżycie konkurujących genów , zwiększając częstotliwość alleli tych alleli, których cechy fenotypowe skutecznie promują ich własne rozmnażanie. Zwolennicy tego punktu widzenia argumentują, że ponieważ informacje dziedziczne są przekazywane z pokolenia na pokolenie prawie wyłącznie przez DNA , dobór naturalny i ewolucję najlepiej rozpatrywać z perspektywy genów.

Zwolennicy punktu widzenia skoncentrowanego na genach argumentują, że pozwala on na zrozumienie różnych zjawisk, takich jak altruizm i konflikt wewnątrzgenomiczny , które w inny sposób trudno wyjaśnić z punktu widzenia skoncentrowanego na organizmie.

Skoncentrowany na genach pogląd na ewolucję jest syntezą teorii ewolucji poprzez dobór naturalny, teorii dziedziczenia cząstkowego i braku przekazywania cech nabytych . Stwierdza, że ​​te allele, których efekty fenotypowe skutecznie promują własne rozmnażanie, zostaną korzystnie wybrane w stosunku do alleli konkurencyjnych w populacji. Proces ten prowadzi do adaptacji z korzyścią dla alleli , które promują sukces reprodukcyjny organizmu lub innych organizmów zawierających ten sam allel ( altruizm pokrewny i efekt zielonej brody ) , a nawet własne rozmnażanie w stosunku do innych genów w tym samym organizmie . ( samolubne geny i konflikt wewnątrzgenomowy).

Przegląd

John Maynard Smith
Richard dawkins

Skoncentrowany na genach pogląd na ewolucję jest modelem ewolucji cech społecznych, takich jak egoizm i altruizm.

Nabyte cechy

Sformułowanie centralnego dogmatu biologii molekularnej podsumował Maynard Smith :

Jeśli centralny dogmat jest prawdziwy i jeśli prawdą jest również, że kwasy nukleinowe są jedynym sposobem przekazywania informacji między pokoleniami, ma to decydujące implikacje dla ewolucji. Sugerowałoby to, że każda ewolucyjna nowość wymaga zmian w kwasach nukleinowych i że te zmiany – mutacje – mają zasadniczo charakter przypadkowy i nieadaptacyjny. Zmiany w innych miejscach – w cytoplazmie jaja, w materiałach przenoszonych przez łożysko, w mleku matki – mogą zmienić rozwój dziecka, ale gdyby zmiany nie dotyczyły kwasów nukleinowych, nie miałyby długotrwałych skutków ewolucyjnych.

—  Maynard Smith

Odrzucenie spadku nabytych znaków, w połączeniu z Ronald Fisher statystyk , dając pacjentowi matematycznego oparcie i pokazując, jak Mendla genetyka była zgodna z doboru naturalnego w jego 1930 książce sensie genetycznym Teoria doboru naturalnego . JBS Haldane i Sewall Wright utorowali drogę do sformułowania teorii egoistycznego genu. W przypadku przypadków, w których środowisko może wpływać na dziedziczność, patrz epigenetyka .

Gen jako jednostka selekcji

Pogląd na gen jako jednostkę selekcji rozwinął się głównie w pracach Richarda Dawkinsa , WD Hamiltona , Colina Pittendrigha i George'a C. Williamsa . Został spopularyzowany i rozwinięty głównie przez Dawkinsa w jego książce Samolubny gen (1976).

Według książki Williamsa z 1966 r. Adaptacja i dobór naturalny ,

Istotą genetycznej teorii doboru naturalnego jest błąd statystyczny we względnych wskaźnikach przeżycia alternatyw (genów, osobników itp.). Skuteczność takiego nastawienia w wytwarzaniu adaptacji jest uzależniona od zachowania pewnych relacji ilościowych między czynnikami operacyjnymi. Jednym z koniecznych warunków jest to, aby wybrana jednostka miała wysoki stopień trwałości i niski wskaźnik zmian endogenicznych w stosunku do stopnia błędu systematycznego (różnice we współczynnikach selekcji).

—  Williams, 1966, s. 22–23

Williams argumentował, że „dobór naturalny fenotypów sam w sobie nie może wywołać skumulowanych zmian, ponieważ fenotypy są skrajnie przejściowymi przejawami”. Każdy fenotyp jest unikalnym produktem interakcji między genomem a środowiskiem. Nie ma znaczenia, jak sprawny i płodny jest fenotyp, w końcu zostanie zniszczony i nigdy nie zostanie zduplikowany.

Od 1954 r. wiadomo, że DNA jest głównym fizycznym podłożem informacji genetycznej i jest zdolne do replikacji z wysoką wiernością przez wiele pokoleń. Tak więc określony gen kodowany w sekwencji nukleozasad z linii replikowanych cząsteczek DNA może mieć wysoką trwałość i niski wskaźnik zmian endogennych.

W normalnym rozmnażaniu płciowym cały genom jest unikalną kombinacją chromosomów ojca i matki, wytworzoną w momencie zapłodnienia. Na ogół jest niszczona wraz ze swoim organizmem, ponieważ „ mejoza i rekombinacja niszczą genotypy równie pewnie jak śmierć”. Tylko połowa z nich jest przekazywana każdemu potomkowi w wyniku niezależnej segregacji .

A wysokie rozpowszechnienie horyzontalnego transferu genów u bakterii i archeonów oznacza, że ​​kombinacje genomowe tych bezpłciowo rozmnażających się grup są również przejściowe w czasie ewolucyjnym: „Tradycyjny pogląd, że ewolucję prokariotyczną można rozumieć przede wszystkim w kategoriach rozbieżności klonalnej i okresowej selekcji, musi zostać rozszerzonym, aby objąć wymianę genów jako siłę twórczą”.

Gen jako jednostka informacyjna utrzymuje się przez znaczący ewolucyjnie okres czasu poprzez linię wielu fizycznych kopii.

W swojej książce River out of Eden Dawkins ukuł wyrażenie funkcja użyteczności Boga, aby wyjaśnić swój pogląd na geny jako jednostki doboru. Używa tego wyrażenia jako synonimu „ sensu życia ” lub „celu życia”. Przez przeformułowanie słowo cel w zakresie tego, co ekonomiści nazywają się funkcję użytkową , czyli „to, co jest zmaksymalizowane”, próby Dawkins do inżynierii wstecznej cel w umyśle Boskim Inżyniera Natury, lub funkcji użyteczności boga . Wreszcie Dawkins twierdzi, że błędem jest zakładanie, że ekosystem lub gatunek jako całość istnieje w jakimś celu. Pisze on, że błędne jest również przypuszczenie, że poszczególne organizmy prowadzą sensowne życie; w naturze tylko geny pełnią funkcję użytkową – utrwalania własnego istnienia z obojętnością na wielkie cierpienia zadawane organizmom, które budują, eksploatują i odrzucają.

Organizmy jako nośniki

Geny są zwykle upakowane w genomie, który sam jest zawarty w organizmie. Geny grupują się w genomy, ponieważ „replikacja genetyczna wykorzystuje energię i substraty dostarczane przez gospodarkę metaboliczną w znacznie większych ilościach, niż byłoby to możliwe bez genetycznego podziału pracy”. Budują pojazdy, aby promować swoje wspólne interesy w skoku do następnej generacji pojazdów. Jak ujmuje to Dawkins, organizmy to „ maszyny przetrwania ” genów.

Efekt fenotypowy danego genu jest zależny od jego otoczenia, w tym od genów towarzyszących stanowiących z nim cały genom. Gen nigdy nie ma stałego efektu, więc jak można mówić o genie długich nóg? Wynika to z różnic fenotypowych między allelami. Można powiedzieć, że jeden allel, przy wszystkich innych rzeczach równych lub zmieniających się w pewnych granicach, powoduje większe odnóża niż jego alternatywa. Ta różnica umożliwia badanie doboru naturalnego.

„Gen może mieć wiele efektów fenotypowych, z których każdy może mieć wartość pozytywną, negatywną lub neutralną. To selektywna wartość netto efektu fenotypowego genu decyduje o losie genu”. Na przykład gen może sprawić, że jego nosiciel odniesie większy sukces reprodukcyjny w młodym wieku, ale także spowodować większe prawdopodobieństwo śmierci w późniejszym wieku. Jeśli korzyść przewyższa szkodę, uśrednioną dla jednostek i środowisk, w których występuje gen, wówczas fenotypy zawierające gen będą generalnie wybierane pozytywnie, a tym samym liczebność tego genu w populacji wzrośnie.

Mimo to konieczne staje się modelowanie genów w połączeniu z ich nośnikiem, jak również w połączeniu z otoczeniem pojazdu.

Samolubna teoria genów

Teorię doboru naturalnego z samolubnym genem można powtórzyć w następujący sposób:

Geny nie ukazują się nagie pod okiem doboru naturalnego, ale przedstawiają swoje efekty fenotypowe. [...] Różnice w genach powodują różnice w tych efektach fenotypowych. Dobór naturalny oddziałuje na różnice fenotypowe, a tym samym na geny. W ten sposób geny są reprezentowane w kolejnych pokoleniach proporcjonalnie do selektywnej wartości ich efektów fenotypowych.

—  Cronin, 1991, s. 60

Wynik jest taki, że „dominującymi genami w populacji płciowej muszą być te geny, które jako średni stan, poprzez dużą liczbę genotypów w dużej liczbie sytuacji, wywarły najkorzystniejszy efekt fenotypowy dla własnej replikacji”. Innymi słowy, oczekujemy samolubnych genów („samolubnych”, co oznacza, że ​​promują własne przetrwanie, niekoniecznie promując przetrwanie organizmu, grupy, a nawet gatunku). Teoria ta sugeruje, że adaptacje są fenotypowymi skutkami genów, aby zmaksymalizować ich reprezentację w przyszłych pokoleniach. Adaptacja jest utrzymywana przez dobór, jeśli bezpośrednio promuje przetrwanie genetyczne lub jakiś podrzędny cel, który ostatecznie przyczynia się do pomyślnej reprodukcji.

Indywidualny altruizm i egoizm genetyczny

Gen jest jednostką informacji dziedzicznej, która istnieje w wielu fizycznych kopiach na świecie, a która konkretna fizyczna kopia zostanie zreplikowana i powstanie nowe kopie, nie ma znaczenia z punktu widzenia genu. Samolubny gen może być faworyzowany przez selekcję poprzez wytworzenie altruizmu wśród organizmów go zawierających. Pomysł można podsumować w następujący sposób:

Jeśli kopia genu nadaje korzyść B innemu pojazdowi kosztem C jego własnemu pojazdowi, jej kosztowne działanie jest strategicznie korzystne, jeśli pB > C , gdzie p jest prawdopodobieństwem, że kopia genu jest obecna w pojeździe, który przynosi korzyści. Działania o znacznych kosztach wymagają zatem znacznych wartości p . Wysokie wartości p zapewniają dwa rodzaje czynników : pokrewieństwo (pokrewieństwo) i uznanie (zielone brody).

—  Haig, 1997, s. 288

Gen w komórce somatycznej osobnika może zrezygnować z replikacji, aby promować transmisję swoich kopii w komórkach linii zarodkowej. Zapewnia wysoką wartość p=1 ze względu na ich stały kontakt i wspólne pochodzenie z zygoty .

Wybór kin teoria przewiduje, że gen może promować uznanie pokrewieństwa przez historycznej ciągłości: ssaka uczy matki, aby zidentyfikować jej własne potomstwo w akcie urodzenia; samiec preferencyjnie kieruje środki na potomstwo matek, z którym kopulował; pozostałe pisklęta w gnieździe to rodzeństwo; i tak dalej. Oczekiwany altruizm między krewnymi jest kalibrowany przez wartość p , znaną również jako współczynnik pokrewieństwa . Na przykład jednostka ma p = 1/2 w stosunku do swojego brata i p = 1/8 w stosunku do kuzyna, więc ceteris paribus oczekiwalibyśmy większego altruizmu wśród braci niż wśród kuzynów. W tym duchu genetyk JBS Haldane zażartował: „Czy oddałbym życie, aby uratować brata? Nie, ale chciałbym uratować dwóch braci lub ośmiu kuzynów”. Jednakże, badając ludzką skłonność do altruizmu, teoria doboru krewniaczego wydaje się nie być w stanie wyjaśnić międzyrodzinnych, międzyrasowych, a nawet międzygatunkowych aktów dobroci.

Efekt zielonobrody

Efekty zielonobrodego zyskały swoją nazwę od eksperymentu myślowego przedstawionego po raz pierwszy przez Billa Hamiltona, a następnie spopularyzowanego i nadającego obecną nazwę przez Richarda Dawkinsa, który rozważał możliwość istnienia genu, który spowodował, że jego posiadacze rozwinęli zieloną brodę i byli mili dla innych osoby zielonobrodego. Od tego czasu „efekt zielonej brody” zaczął odnosić się do form genetycznego samorozpoznania, w których gen u jednego osobnika może przekazywać korzyści innym osobnikom posiadającym ten gen. Takie geny byłyby szczególnie egoistyczne , czerpiąc korzyści niezależnie od losów ich pojazdów. Od tego czasu w przyrodzie odkryto geny zielonej brody, takie jak Gp-9 u mrówek ognistych ( Solenopsis invicta ), csA u ameby społecznej ( Dictyostelium discoideum ) i FLO1 u pączkujących drożdży ( Saccharomyces cerevisiae ).

Konflikt wewnątrzgenomowy

Główny artykuł: konflikt wewnątrzgenomowy

Ponieważ geny są zdolne do wywoływania indywidualnego altruizmu, są w stanie wywołać konflikt między genami w genomie jednego osobnika. Zjawisko to nazywane jest konfliktem wewnątrzgenomowym i powstaje, gdy jeden gen promuje własną replikację ze szkodą dla innych genów w genomie. Klasycznym przykładem są geny zakłócające segregację, które oszukują podczas mejozy lub gametogenezy i trafiają do ponad połowy funkcjonalnych gamet . Geny te mogą utrzymywać się w populacji nawet wtedy, gdy ich przeniesienie skutkuje zmniejszoną płodnością . Egbert Leigh porównał genom do „parlamentu genów: każdy działa we własnym interesie, ale jeśli jego działania ranią inne, połączą się, aby go stłumić”, aby wyjaśnić stosunkowo niskie występowanie konfliktów wewnątrzgenomowych.

Równanie ceny

Główny artykuł: Równanie cen

Równanie Cena jest kowariancja równanie to matematyczny opis ewolucji i doboru naturalnego. Równanie Price'a zostało wyprowadzone przez George'a R. Price'a , pracującego w Londynie, aby odtworzyć pracę WD Hamiltona dotyczącą doboru krewniaków.

Adwokaci

Oprócz Richarda Dawkinsa i George'a C. Williamsa, inni biolodzy i filozofowie rozwinęli i udoskonalili teorię egoistycznych genów, tacy jak John Maynard Smith , George R. Price, Robert Trivers , David Haig , Helena Cronin , David Hull , Philip Kitcher i Daniela C. Dennetta .

Krytyka

Poglądowi genocentrycznemu sprzeciwili się Ernst Mayr , Stephen Jay Gould , David Sloan Wilson i filozof Elliott Sober . Alternatywny, wielopoziomowy wybór (MLS) był popierany przez EO Wilsona , Davida Sloana Wilsona, Sobera, Richarda E. Michoda i Samira Okashę .

Pisząc w New York Review of Books , Gould scharakteryzował perspektywę genocentryczną jako mylącą księgowość z przyczynowością . Gould postrzega selekcję jako działającą na wielu poziomach i zwraca uwagę na hierarchiczną perspektywę selekcji. Gould nazwał również twierdzenia Samolubnego Gene'u „ścisłym adaptacjonizmem ”, „ultradarwinizmem” i „darwinowskim fundamentalizmem ”, opisując je jako nadmiernie „ redukcjonistyczne ”. Uważał, że teoria ta prowadzi do uproszczonej „algorytmicznej” teorii ewolucji, a nawet do ponownego wprowadzenia zasady teleologicznej . Mayr posunął się nawet do stwierdzenia, że ​​„podstawowa teoria Dawkinsa dotycząca genu będącego przedmiotem ewolucji jest całkowicie niedarwinowska”.

Gould poruszył również kwestię egoistycznych genów w swoim eseju „Grupy opiekuńcze i egoistyczne geny”. Gould przyznał, że Dawkins nie przypisywał świadomego działania genom, ale po prostu używał skrótowej metafory powszechnie spotykanej w pismach ewolucyjnych. Według Goulda fatalną wadą było to, że „niezależnie od tego, ile władzy Dawkins chce przypisać genom, jest jedna rzecz, której nie może im dać – bezpośrednia widoczność doboru naturalnego”. Jednostką selekcji jest raczej fenotyp, a nie genotyp, ponieważ to fenotypy oddziałują ze środowiskiem na styku selekcji naturalnej. Tak więc, podsumowując pogląd Goulda Kim Sterelny , „różnice genów nie powodują zmian ewolucyjnych w populacjach, one rejestrują te zmiany”. Richard Dawkins odpowiedział na tę krytykę w późniejszej książce The Extended Phenotype , w której Gould pomylił genetykę cząstkową z embriologią cząstkową, stwierdzając, że geny „mieszają się”, jeśli chodzi o ich wpływ na rozwój fenotypów, ale nie mieszają się one tak, jak replikują się i łączą z pokolenia na pokolenie.

Od śmierci Goulda w 2002 roku, Niles Eldredge kontynuował kontrargumenty na rzecz doboru naturalnego skoncentrowanego na genach. Eldredge zauważa, że ​​w książce Dawkinsa „ Kapelan diabła” , która została opublikowana tuż przed książką Eldredge’a, „Richard Dawkins komentuje to, co uważa za główną różnicę między jego stanowiskiem a stanowiskiem nieżyjącego już Stephena Jaya Goulda. wizję, że geny odgrywają przyczynową rolę w ewolucji”, podczas gdy Gould (i Eldredge) „postrzega geny jako pasywne rejestratory tego, co działało lepiej niż co”.

Zobacz też

Bibliografia

Źródła