Prognatodon -Prognathodon

Prognathodon Zakres czasowy: kampan - mastrycht ,83,6-66  Ma PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg n
Skamieniałość P. overtoni w Królewskim Muzeum Tyrrella
Klasyfikacja naukowa
Królestwo:	Animalia
Gromada:	Chordata
Klasa:	Gady
Zamówienie:	Squamata
Nadrodzina:	† Mosasauroidea
Rodzina:	† Mosasauridae
Podrodzina:	† Mosasaurinae
Rodzaj:	† Prognathodon Dollo, 1889
Rodzaj gatunku
Prognathodon solvayi Dolo, 1889
Inne gatunki
P. currii (Christiansen i Bonde, 2002) P. giganteus (Dollo, 1904) P. lutugini (Jakowlew, 1901) P.? kianda ( Schulp i in., 2008) P.? overtoni (Williston, 1897) P.? rapax (siano, 1902) P.? saturator (Dortangs i in., 2002) P.? waiparaensis (Welles i Gregg, 1971)
Synonimy
Prognatozaur (Dollo, 1889) (Williston, 1897) Dollozaur (Jakowlew, 1905) Brachysaurana (Strand, 1926) Ancylocentrum (Schmidt, 1927) Tenerazaur (Kaddumi, 2009)

Prognathodon to wymarły rodzaj jaszczurek morskich należących dorodziny mozazaurów . Jest klasyfikowany jako częśćpodrodziny Mosasaurinae , obok rodzajów takich jak Mosasaurus i Clidastes . Prognathodon został wydobyty ze złóż o różnym wieku od kampanu do mastrychtu na Bliskim Wschodzie , w Europie , Nowej Zelandii i Ameryce Północnej .

Prognathodon oznacza „ząb przedni”, który pochodzi od łacińskiego pro – („wcześniej” lub „przed”), greckiego gnathos („szczęka”) i odṓn („ząb”). Rozpoznawanych jest dwanaście nominalnych gatunków Prognathodon , z Ameryki Północnej , północnej i zachodniej Afryki , Bliskiego Wschodu , zachodniej Europy i Nowej Zelandii . Ze względu na niekiedy wyraźne różnice między nimi oraz niepełny charakter wielu okazów, systematyka rodzaju i tego, który gatunek należy słusznie uznać za Prognathodon, budzi kontrowersje. Niektóre gatunki zostały przypisane do innych rodzajów, takich jak Dollosaurus i Oronosaurus , ale to również zostało zakwestionowane.

Prognathodon słynie z masywnie zbudowanych szczęk i zębów. Jego wyraźne przystosowania żywieniowe wywołały duże zainteresowanie ekologią od czasu jego odkrycia, chociaż bezpośrednie dowody na jego dietę, takie jak resztki żołądkowe, są rzadkie.

Opis

Przywrócenie P . lutugini .

Prognathodon to jeden z największych rodzajów mozazaurów, z największą znaną czaszką (należącą do P. currii ) przekraczającą 140 cm długości. Pomimo ogromnych rozmiarów szczątki tego rodzaju są często fragmentaryczne i niekompletne. Do chwili obecnej niewiele jest znanych okazów z czaszkami przegubowymi i żaden z całym szkieletem. Chociaż wiele gatunków, takich jak P. currii , P. saturator i P. overtoni , było dużych, a ich rozmiary zbliżały się lub potencjalnie przekraczały 10 metrów , wiele gatunków było znacznie mniejszych rozmiarów. Do gatunków typu , P. solvayi była najmniejsza, wynoszą zaledwie 5 metrów.

Inną cechą, która definiuje Prognathodona, poza jego rozmiarami i solidnością, jest forma pierścieni sklerotycznych , obecnych we wszystkich gatunkach rodzaju. Funkcją kosteczek twardówki jest utrzymanie kształtu rogówki i podparcie twardówki w rejonie mięśnia Bruckego odpowiedzialnego za akomodację w oku lakterilowym . W gatunku typowym , P. solvayi , pierścień sklerotyczny jest zachowany tylko częściowo, składający się z pięciu kosteczek twardówki w każdym pierścieniu. Podobne pierścienie sklerotyczne są widoczne w kilku innych rodzajach mozazaurów, takich jak Mosasaurus .

Ostatnia opublikowana diagnoza rodzaju Prognathodon została podana przez Lingham-Soliar i Nolf (1989) i stwierdza, że ​​w przedszczęce brakuje rostrum z przodu zębów przedszczękowych. Część przedczołowa tworzy dużą część tylno-bocznej granicy nozdrzy zewnętrznych, a skrzydło nadoczodołowe z ciężkimi trójkątnymi ala styka się z zaoczodołowo-czołowym tyłem nad oczodołem przyśrodkowo do zewnętrznej krawędzi czołowej. Czoło nie wystaje ponad oczodoły, a środkowy grzbiet grzbietowy jest obecny lub nieobecny. Czaszkowych na ciemieniowej są małe umiarkowanie dużą usytuowany anteromedially na małej znaczenia i są ściśle przyjęta z każdej strony krótkich języczków od czoła lub umieszczone czołowo na szew.

Krawędzie grzbietowej powierzchni ciemieniowej są równoległe do siebie, a linia środkowa czaszki do tylnej podstawy rozbieżnej gałęzi ciemieniowej, która tworzy prostokątne pole przyśrodkowo na ciemieniowym. Wyrostek brzuszny od części zaoczodołowo-czołowej do szyjnej jest niewyraźnie oddzielony od umiarkowanie dobrze eksponowanej powierzchni grzbietowej części zaoczodołowo-czołowej, a wyrostek brzuszno-tylny na części szyjnej jest słabo rozwinięty lub całkowicie nieobecny. Płaskonabłonkowe skrzydło ciemieniowe jest duże. W dnie podstawy potylicznej znajduje się głęboka bruzda na tętnicę podstawną .

Wyrostek suprastapedialny jest połączony z wyrostkiem infrastapedialnym na kwadracie kwadratowym, a ala bębenkowa jest gruba. Jama strzemiączka ma kształt prawie okrągły lub eliptyczny. Wyrostek tylny na grzbietowej powierzchni zębowej jest obecny, zaczątkowy lub nieobecny, a zębowy kończy się nagle przed pierwszym zębem zębowym. Sama zębowa zawiera od trzynastu do czternastu zębów, a skrzydłowy od siedmiu do ośmiu zębów. Skrzydło przyśrodkowe od dziobaka styka się z wyrostkiem wieńcowym, wyrostek przedni na dziobówce przeskakuje nad wyrostkiem zębowym i styka się z wyrostkiem tylnym zębnika lub kończy się z wyrostkiem zębowym bez kontaktu z wyrostkiem zębowym. Wyrostek zastawowy ma zarys prostokątny, odgięty przyśrodkowo lub bocznie sznurowany. Zęby brzeżne są grube, dwukarnowe i gładkie lub prążkowane. Zygosfeny i zygantry są nieobecne, początkowe lub duże i funkcjonalne.

Czaszka

Czaszka P . saturator.

Prognathodon ma bardzo solidną czaszkę. Czaszka wykazuje również adaptacje w kierunku bardzo silnych mięśni szczęki. Stosunek długości nadskroniowego okna otworowego do całkowitej długości czaszki był wcześniej stosowany jako improwizowany pomiar siły ugryzienia mozazaura i jest stosunkowo wysoki u Prognathodon (0,22 u P. overtoni i P. saturator ) w porównaniu z innymi rodzajami , takie jak Mosasaurus (0,19 w M. hoffmannii ).

Kwadraty Prognathodon , podobnie jak rodzaj Globidens , łączą wyrostki suprastapedialne i infrastapedialne, co jest prawdopodobnie przystosowaniem do przeciwdziałania silnym siłom odczuwanym przez kość podczas gryzienia. Silna muskulatura żuchwy w połączeniu ze stosunkowo krótkim i wysokim zębem zaowocowałaby bardzo silnym zgryzem.

Czaszka okazu typowego saturatora Prognathodon jest prawie kompletna, brakuje jedynie przedniej części przedszczękowej i zębowej. Chociaż brakuje większości przednich zębów brzeżnych, nachylenie zachowanych korzeni sugeruje, że P. saturator miał zęby leżące , cechę obserwowaną również u P. solvayi . Krawędź grzbietowa kości zębowej jest wklęsła, natomiast brzuszna szczęka lekko wypukła. Zęby brzeżne są masywne, gładkie i zaokrąglone w przeciwieństwie do większości innych zębów mozazaurów, które są zazwyczaj fasetowane i bocznie ściśnięte. Żuchwa P. saturator jest bardzo wysoka i masywna, nawet bardziej niż u innych przedstawicieli rodzaju. Towarzyszy temu również masywny skrzydłowy i różne inne części czaszki, takie jak obszar skroniowy i puszka mózgowa, które są grube w porównaniu z innymi gatunkami z rodzaju.

Okaz typowy P. lutugini , choć niekompletny, zachowuje znaczną część czaszki. Pierwotnie stwierdzono, że okaz zachował niewielką część kości przedszczękowej , chociaż DV Grigoriev (2013) zauważył, że tej kości nie można obecnie zlokalizować i potencjalnie jej brakuje. Oba pterygoidy zachowały się, choć prawy jest obecnie prawie w całości odbudową wykonaną z gipsu , z dwoma oryginalnymi zębami. Lewy skrzydłowy był znacznie pełniejszy, ale brakowało mu wszystkich procesów poza wyrostkiem podstawy fenoidu. Stwierdzono, że tylny brzeg wyrostka zębodołowego jest bardzo mały, zęby wystają z cienkiej, ale wyraźnej pionowej grzebienia. Brzuszna powierzchnia wyrostka klinowego podstawy jest dość gładka, a otwory widoczne są nad zębem szóstym na bocznej powierzchni skrzydłowego oraz nad położeniem między zębem szóstym a siódmym na powierzchni przyśrodkowej. Łuskową kości jest reprezentowane przez kilka fragmentów, ale może być znany jest sprężony bocznie i wysoki jak u innych gatunków prognatodon . Jego tylno-brzuszna powierzchnia jest wklęsła dla kontaktu z kwadratem . Zęby są zrośnięte z tylnym końcem śledziony i przednim ostrzem przedstawowym i mają liczbę zębów 13, przy czym co najmniej osiem zębów posiada krypty podzębowe, z kilkoma zębami zastępczymi znalezionymi w próbce typowej. Krypty podzębowe są umiejscowione tylno-dodatkowo od zębów czynnościowych. Dziobiastego ma kształt siodła i jest dobrze rozwinięta posterodorsalnego procesu, który daje grzbietowych margines tej kości do około 110 stopni, kąt pomiędzy poziomą przednim końcem i tylnym subvertical skrzydła. Ta kombinacja cech pomogła w ustaleniu, że P. lutugini rzeczywiście jest gatunkiem Prognathodon , ponieważ niektórzy badacze umieszczają go w odrębnym rodzaju „ Dollosaurus ”.

Uzębienie

Zbliżenie zębów P. solvayi .

Gatunki określane jako Prognathodon są zróżnicowane pod względem uzębienia. Mocne i stożkowe zęby z tępymi, ząbkowanymi ostrołkami i gładkim szkliwem są często postrzegane jako typowe zęby Prognathodon i są rutynowo przypisywane do rodzaju. Mimo to gatunek typowy P. solvayi różni się od tego typu zębów i zamiast tego wykazuje wyraźnie labio-językowo ściśnięte i delikatnie fasetowane zęby brzeżne. Istnieje również pewien stopień zróżnicowania liczby zębów, P. solvayi ma 12 zębów na szczęce i 13 na zębie, podczas gdy P. overtoni ma 14 zębów zębowych.

Ze wszystkich gatunków P. solvayi ma najbardziej różne zęby od innych członków rodzaju. Korony zębów są na ogół duże i dość silnie prążkowane, a zęby przednie są bardziej wysunięte niż u innych mozazaurów. Zęby przedszczękowe są prawie poziome, a zęby przednie tylko nieznacznie mniej. Oprócz głębokich rozstępów fragmentaryczny materiał P. solvayi ujawnia, że ​​korony zębów mogły być również nieco pryzmatyczne z siedmioma do ośmiu graniastosłupami na zewnętrznej powierzchni.

Zęby P. solvayi są smuklejsze na przednim końcu, szersze i trójkątne w kierunku środka gałęzi zębowej, zmniejszają się w kierunku tylnego końca, przy czym dwa ostatnie zęby są raczej skarłowaciałe. Korony zębów są tylko umiarkowanie napompowane i w przeciwieństwie do zębów P. overtoni , zęby powiększają się konsekwentnie w kierunku przednio-tylnym i są nieco mniej zakrzywione do tyłu. U P. overtoni i innych gatunków (takich jak P. giganteus ) wszystkie zęby są dość jednolite pod względem wielkości, z wyjątkiem przedostatniej podstawy zęba (która jest większa).

Innym gatunkiem znanym z rozbieżnych zębów jest P. lutugini , gdzie wiedza o zębach pochodzi głównie z izolowanych okazów. Znane zęby są silnie dwukarynowe ze słabym ząbkowaniem na obu ostrogach. Ostry następnie dzielą zęby na powierzchnie językowe i wargowe, przy czym powierzchnia językowa jest bardziej wypukła i większa w porównaniu z wargową. Zęby mają nieznaczną krzywiznę tylną i przyśrodkową i charakteryzują się gładkimi powierzchniami (co różni się od innych gatunków Prognathodon ) z wyjątkiem drobnych zmarszczek na końcach koron zębów. Korzenie zębów są dość duże, około 1,5 raza większe niż korony zębów i mają kształt beczkowaty. Największe znane korony zębów mają do 5,5 cm wysokości i 2,5 cm szerokości u podstawy.

Wielkość zębów P. lutugini zmienia się również w zależności od pozycji w jamie ustnej. Zęby skrzydłowe przednie są stosunkowo duże i porównywalne z zębami brzeżnymi do 4,6 cm wysokości.

Stosunkowo niewielka liczba zębów w porównaniu do innych mozazaurów (np. saturator Prognathodon zachowuje 14 zębów w zębie, 12 w szczęce i 6 w skrzydle) jest cechą charakterystyczną wszystkich gatunków Prognathodon .

Szkielet osiowy

Tors P. saturatora .

Skamieniałości pozaczaszkowe Prognathodona są znacznie rzadsze niż materiał czaszki i pojedyncze zęby.

Okaz typowy P. lutugini zachowuje kilka kręgów. Zachowane są cztery kręgi szyjne , które mają dobrze rozwinięte przednie i tylne zygapofizy. Funkcjonalne zygosfeny i zygantry zostały znalezione na dwóch kręgach szyjnych. Szypułki przysadki kręgosłupa zostały znalezione na wszystkich czterech kręgach i są bardzo krótkie i kończą się jako małe, skompresowane bocznie owalne ścianki. Fasety te są nachylone do tyłu i znajdują się z tyłu na brzusznych powierzchniach trzonów. Synapofizy są duże, położone do przodu na trzonach i nie sięgają poniżej brzusznej krawędzi trzonu. Kłykcie i liścienie są słabo ściśnięte grzbietowo-brzusznie. Kręgi szyjne są prawie tej samej wielkości co najdłuższe kręgi grzbietowe i osiągają długość około 7,2 cm i wysokość 4 cm. W okazie zachowało się 26 kręgów grzbietowych , większość z nich jest jednak słabo zachowana. Kręgi grzbietowe są nieco dłuższe niż kręgi szyjne i podobnie jak kręgi szyjne, kłykcie i liścienie są słabo ściśnięte grzbietowo-brzusznie. Kręgi grzbietowe mają maksymalnie około 8 cm długości i 5 cm wysokości. Dodatkowo okaz typowy zachował również wiele fragmentów żeber , choć wszystkie niekompletne. Wzdłuż dystalnej części żeber biegną od głowy stawowej dwa rowki, ale za środkiem żebra pozostaje tylko jeden rowek.

Delikatna chusteczka

Tkanki włókniste i mikrostruktury odzyskane z kości ramiennej IRSNB 1624, wyjątkowo dobrze zachowanego okazu Prognathodona .

Odkrycie wyjątkowo dobrze zachowanego okazu ERMNH HFV 197 ze złóż mastrychtu w Harranie w środkowej Jordanii pozwoliło na szczegółowe zbadanie unikalnych szczegółów morfologii tkanek miękkich Prognathodon . Skamielina jest nie tylko w dużej mierze kompletna i przegubowa, co jest rzadkością w przypadku okazów Prognathodona , ale także zachowuje znaczne fragmenty powłoki i delikatne wygięcie na kilku ostatnich kręgach ogonowych. Co najważniejsze, skamielina zachowuje zarys tkanki miękkiej płetwy ogonowej. Pomogło to w dostarczeniu dowodów na to, że mozazaury były zbieżne z ichtiozaurami , talattosuchami metriorhynchid i wielorybami w ewolucji przywry ogonowej w kształcie półksiężyca , która pomagała w poruszaniu się.

Przywra ogonowa jest wyraźnie asymetryczna. Dolny płat płetwy podąża za kręgami ogonowymi i miałby za życia opływowy przekrój, w oparciu o proporcje szkieletu osiowego i innych tkanek miękkich. Górny płat płetwy nie jest podtrzymywany przez szkielet i jest zachowany jako mała, prawie skrzydłowa struktura ponad kilkoma ostatnimi kręgami ogonowymi. Kształt przywry ogonowej jest podobny do kształtu żarłacza karczochowatego , choć odwrócona do góry nogami, z małym płatem górnym i dużym płatem dolnym.

Okaz zachowuje również odciski łusek, szczególnie wokół zarysu przywry ogonowej. Choć słabe, odciski te ujawniają łuski o „romboidalnym” kształcie. Podobnie ukształtowane łuski są obecne na przywrze ogonowej dobrze zachowanego okazu Platecarpus LACM 128319.

Proporcje struktur tkanek miękkich i ich stosunek do elementów szkieletowych okazu można wykorzystać do wywnioskowania kształtu i wielkości płetw u innych gatunków Prognathodon, a potencjalnie także u innych rodzajów mozazaurów. W swoim opisie okazu Lindgren i in. (2013) zauważyli, że okaz jest dziwnie mały jak na standardy Prognathodon w porównaniu z niektórymi większymi okazami z rodzaju. Założono zatem, że ERMNH HFV 197 był osobnikiem młodocianym. To, że płetwa ogonowa urosłaby, aby wyjaśnić wzrost masy większych osobników, jest raczej logiczne i można to zaobserwować w innych grupach posiadających płetwy ogonowe, takich jak istniejące rekiny i wymarłe ichtiozaury . Z tego powodu jest prawdopodobne, że dorosły Prognathodon , szczególnie z większych gatunków, miałby większe płetwy ogonowe w stosunku do wielkości ciała. Lindgren i in. (2013) szczególnie zauważyli, że górny płat płetwy prawdopodobnie urósłby do proporcjonalnie większego u większych osobników.

Historia odkrycia

Czaszka Prognathodon solvayi , typowy gatunek rodzaju.

Prognathodon został po raz pierwszy opisany przez Louisa Dollo w 1889 roku na podstawie okazów zebranych w Belgii . Istnieje pewne zamieszanie dotyczące prawidłowej nazwy generycznej taksonu. Dollo po raz pierwszy wspomniał o taksonie jako „ Prognathodon ” w kilku wstępnych notatkach i przedstawił prowizoryczną diagnozę, ale zastąpił nazwę Prognathodon nazwą „ Prognathosaurus ” i używał Prognathosaurus we wszystkich swoich późniejszych pracach wymieniających rodzaj.

Pierwsze późniejsze użycie " Prognathodona " zostało użyte przez Dale'a A. Russella w obszernej monografii o północnoamerykańskich mozazaurach w 1967 roku, gdzie uwidoczniono priorytet Prognathodona . Russell zrewidował również gatunek przypisany do Prognathodon z Ameryki Północnej , ale tylko pobieżnie skomentował belgijskie okazy.

Chociaż oryginalne szczątki rodzaju były dość obszerne, a pierwotny opis był krótki, przez stulecie nie przeprowadzono żadnych dodatkowych badań materiału typu. Brak kompleksowej oryginalnym opisem rodzaju i gatunku, o którym mowa to z Belgii nie jest dziwnie nietypowe dla Mosasaur okazy odkryto w formacji Craie de Ciply z Belgii . Duże ilości pracy została powszechnie inwestowane w wydobyciu i montażu okazy, ale badania naukowe z nich pozostała ograniczona z diagnoz i opisy koncentrujących się głównie na szczególnych punktach ich anatomii, takich jak kwadraty i błony bębenkowej z plioplatekarp houzeaui . Prognathodon giganteus , nazwany przez Dollo w 1904 roku, jest jednym z gatunków o najkrótszych opisach, najwyraźniej mającym na celu jedynie dostarczenie nazwy dla szkieletu mozazaura na wystawę w sali muzealnej.

Czaszka P. currii odlana w Muzeum Geologicznym w Kopenhadze .

Pierwsze kompleksowe badanie okazów Prognathodon z Belgii (w tym okaz typowy) zostało przeprowadzone przez Theagarten Lingham-Soliar i Dirk Nolf w 1989 roku, a diagnoza w tym badaniu pozostaje ostatnią opublikowaną poprawioną diagnozą dla tego rodzaju.

W 1998 r . w kamieniołomach wapienia w Maastricht znaleziono nienaruszoną skamieniałą czaszkę . Niedługo potem zyskał przydomek „Bèr” i został wystawiony w Muzeum Historii Naturalnej w Maastricht . Ten okaz został następnie zidentyfikowany jako Prognathodon i otrzymał nazwę gatunkową Prognathodon saturator . Ten okaz był pierwszym w miarę kompletnym okazem mozazaura znalezionym w rejonie Maastricht od 1957 roku; szkielet jest wystawiony w Muzeum Historii Naturalnej w Maastricht i pochodzi od zwierzęcia, które miało prawdopodobnie 12 metrów długości.

Bardzo duży okaz znaleziony w Izraelu był przez jakiś czas nieformalnie nazywany " Oronosaurus ", ale ostatecznie został opisany jako nowy gatunek Prognathodon , P. currii . Dwa okazy prognatodon overtoni opisany w 2011 roku od początku późnej kampanu (ok. 74,5 Ma) Bearpaw Formacja w Alberta , Kanada , pod warunkiem że pierwszy w pełni przegubowych szkielety rodzaju. Szczegółowe badania tych i wcześniej odkrytych okazów pozwoliły ustalić kilka cech odróżniających Prognathodona od blisko spokrewnionych rodzajów, takich jak Liodon i mozazauryny o długich pyskach . Zachowane zęby i treść jelitowa umożliwiły również badania w zakresie wnioskowanej paleoekologii rodzaju.

Nowa skamielina znaleziona w 2008 r. i opisana w 2013 r. należąca do 1,8 m młodocianego Prognathodona została znaleziona w jordańskim stanowisku Harrana. Skamielina była niezwykła, ponieważ zachowała zarys płetw ogonowych mozazaura, ujawniając, że Prognathodon , podobnie jak Platecarpus i późniejsze mozazaury, miał również dwupłatową motylicę ogonową przypominającą odwrócony ogon rekina, której kształt mógł pomóc stworowi w wydostaniu się na powierzchnię, jak a także atakowanie zdobyczy. Odkrycie to potwierdza również teorię, że późniejsi mozazaury byli jeszcze lepiej przystosowani do stylu życia prowadzonego przez ichtiozaury.

19 września 2012 r. ogłoszono, że dziewięć dni wcześniej ponownie znaleziono szkielet tego, co wydaje się być Mosasaurusem, w kamieniołomie wapienia tuż za Maastricht, tym samym kamieniołomie, z którego pochodzi typowy okaz Mosasaurus hoffmanni . Carlo Brauer, operator koparki w kamieniołomie ENCI , w poniedziałek rano, 10 września, odkrył zęby skamieniałości w łopacie swojej koparki. tułów i ogon około 13-metrowego szkieletu. Na podstawie stratygrafii wiek okazu oszacowano na 67,83 miliona lat, co czyni go około półtora miliona lat starszym od "Bèr". Z tego, co zostało odkryte, wydaje się, że jest to najstarszy znany okaz Mosasaurida z obszaru Maastricht i należy do rodzaju Prognathodon . Okaz nosi przydomek Carlo, na cześć pracownika ENCI, który go odkrył.

Paleobiologia

Paleoekologia

Czaszka P . overtoni.

Odkrycie dobrze zachowanych okazów Prognathodon overtoni w Campanian Bearpaw Formation w Alberta w Kanadzie umożliwiło szczegółowe badania zawartości jelit (w tym fragmentów dużej i małej ryby, żółwia morskiego i potencjalnie głowonoga ) oraz uzębienia, co pozwoliło na spekulacje w ekologię Prognathodona . Podobnie jak w przypadku większości mozazaurów, zęby tych okazów są karynowane, a ostrogi ustawione są mniej więcej równolegle do szczęki. Na nienoszonych zębach wierzchołek jest ostry, ale tępy i ma drobne, faliste, zespolenia aż do 25% wysokości korony. Taka ozdoba mogłaby potencjalnie wzmocnić zęby. Tępy wierzchołek i chropowata powierzchnia sugerują, że ząb był używany do chwytania dość twardej ofiary, a obecność kości żółwia jako zawartości jelit potwierdza hipotezę, że Prognathodon był przystosowany do miażdżenia zdobyczy o twardej skorupie.

Zęby są jednak dość wysokie w stosunku do wielkości czaszki, co sugeruje, że używano ich raczej do nabijania ofiary niż do jej miażdżenia czy chwytania. Wiele w pełni wyrżniętych zębów ma ząbki na ostrogi, które tworzą delikatne ząbkowanie. Obecność ząbkowanych carinae sugerowałaby, że Prognathodon był raczej oportunistycznym drapieżnikiem porównywalnym do współczesnych orek , a nie specjalnie przystosowanym do miażdżenia swojej ofiary. Taki drapieżnik może nie tylko żywić się bardzo dużą zdobyczą kręgowców, ale także żywić się różnymi innymi zdobyczami. Jednak zębom P. overtoni brakuje spiczastego wierzchołka, który jest charakterystyczny dla oportunistycznych drapieżników z „tnącymi” zębami. W związku z tym zęby Prognathodona najwyraźniej wykazują adaptacje, które zwykle nie występują razem.

Porównanie obok siebie typowego "miażdżącego" zęba mozazaura (po lewej, Igdamanosaurus ) i typowego "tnącego" zęba mozazaura (po prawej, Mosasaurus ). Zęby Prognathodona wydają się zawierać cechy obu.

Warto zauważyć, że P. overtoni wyświetlacze heterodontyzm podobne do innych mosasaurines , takich jak globidens i Carinodens . Na przykład zęby przednie są bardziej zakrzywione i smukłe niż zęby tylne, ze stopniową zmianą kształtu wzdłuż rzędu zębów. Zęby przednie mają stosunek długości korony do szerokości korony podstawy od 2,0 do 2,5, natomiast zęby środkowego rzędu zębów mają stosunek od 1,7 do 2,0. Te proporcje są zgodne z obydwoma mozazaurami z "tnącymi" i "miażdżącymi" zębami. Choć masywne, zęby Prognathodona nie są tak szerokie, jak u typowych mozazaurów „zgniatających” zęby, takich jak Globidens .

Najdalej wysunięte do tyłu zęby są ostro zakrzywione i krótkie, dlatego jest mało prawdopodobne, aby były używane do chwytania ofiar lub przetwarzania żywności. Zęby na szczęce i zębie obu badanych osobników wykazują znaczne zużycie. Wierzchołki korony są niezwykle gładkie i wypolerowane, a to pęknięcie i późniejsze polerowanie jest prawdopodobnie spowodowane długotrwałym kontaktem z żywnością. Złamanie zęba nie jest poważne i prawie poziome, w przeciwieństwie do typowych drapieżników z „tnącymi” zębami. Zęby mogły być wystarczająco mocne, aby zapobiec nadmiernemu złamaniu, a być może krzywizna je ograniczała. Wiele zębów jest noszonych równomiernie, co sugeruje trzecią możliwość; że reprezentuje stopniowe szlifowanie zębów w wyniku kontaktu z żywnością. Nieco podobne zużycie znajduje się na zębach Globidens schurmanni , o których wiadomo, że żywiły się małżami inoceramidowymi .

Oczywiste jest, że zużycie zębów nie oznacza prostego złamania, ponieważ skutkowałoby to różnym stopniem zużycia różnych zębów. W przeciwieństwie do zębów brzeżnych, zęby skrzydłowe, choć niezwykle duże jak na mozazaura, nie wykazują żadnego zużycia. Sugeruje to, że zęby brzeżne i skrzydłowe pełniły różne funkcje, być może zęby skrzydłowe były używane do chwytania ofiary przed jej połknięciem. Duże przednie zęby skrzydłowe, które charakteryzują Prognathodona, prawdopodobnie zapewniały skuteczny chwyt dużych produktów spożywczych, co wskazuje, że rodzaj był zdolny do połykania zdobyczy w dużych kawałkach.

Jeden z okazów z Alberty, TMP 2007.034.0001, jest pierwszym okazem Prognathodona z zachowaną zawartością jelit. Wśród nich znajdują się szczątki bardzo dużej (1,6 metra) ryby, mniejszej ryby, żółwia morskiego i możliwe szczątki głowonoga . Te ofiary różnią się od siebie i normalnie byłyby ofiarami dla różnych nisz drapieżników, ale razem są zgodne z dużym i oportunistycznym drapieżnikiem wierzchołkowym. Choć pozornie są w stanie żywić się zdobyczą typową dla „tnących” zębów mozazaurów, takich jak duże ryby, mocne zęby sugerują, że nieco twardsza zdobycz, taka jak żółw morski, była również powszechnie zjadana. Prognathodon overtoni , prawdopodobnie podobny ekologicznie do innych gatunków tego rodzaju, był więc prawdopodobnie oportunistycznym drapieżnikiem zdolnym do żerowania prawie wszystkim w Morzu Zachodnim Wewnętrznym .

Tafonomia

Odbudowa P. saturatora .

Okaz typowy saturatora Prognathodon zachował kilka interesujących tafonomicznie szczegółów. Prawdopodobną przyczyną śmierci okazu był wiek lub choroba, spowodowane drapieżnikami morskimi na tyle dużymi, by zabić coś o jego wielkości, nieznanej w mastrychcie . Stopień wygięcia okazu sugeruje, że zwierzę chwilę po śmierci dotarło do dna morskiego, gdzie zostało wygrzebane przez rekiny, zanim zostało zakopane przez osady. Dowody żerowania rekinów obejmują znalezione zęby rekinów z rodzajów Squalicorax i Plicatoscyllium wśród kości mozazaura. Możliwe jest wykluczenie, że rekiny zostały zjedzone przez mozazaury przed śmiercią (a tym samym reprezentujące zawartość żołądka), ponieważ nie wykazują żadnych dowodów na to, że zostały zaatakowane przez kwasy żołądkowe . Liczba zębów rekina (nie wspominając o stałym rozmiarze i kolorze zębów) jest również zbyt duża, aby można ją było przypisać obfitości tła. Sam szkielet również zachowuje różne ślady ugryzień, co stanowi bezpośredni dowód padliny rekinów.

Patologia

Prognatodon wzór zwane NHMM 2012 (często nazywana jako „Carlo”), opisanej przez Bastiaans et al. w czasopiśmie Cretaceous Research w 2020 r., odkryto w Holandii w pobliżu Maastricht i wykazano, że ma poważne deformacje twarzy, w tym niszczącą częściową amputację przedszczęki. W prognatodon za urazy są uważane za wynik walki z innym mozazaura (prawdopodobnie inny prognatodon ). Ten okaz wykazuje oznaki odrostu kości wokół urazu, a także kolejnych infekcji, które trwały w momencie śmierci mozazaura, które mogły być częściowo spowodowane przez zadane rany. Okaz jest jednym z niewielu jednoznacznie potwierdzonych przypadków walki wewnątrzgatunkowej między mozazaurami. Wykazał również bardzo nietypową odpowiedź immunologiczną na infekcję. W przeciwieństwie do współczesnych gadów, w których wytwarzane są stałe masy włókniste w celu opanowania infekcji, ten mozazaur wykazywał znacznie bardziej ssaczą reakcję, w tym płynną ropę. Jest to jeden z pierwszych przypadków, w których odpowiedzi immunologiczne u taksonów kopalnych zostały zbadane tak szczegółowo i gdzie zachowani krewni różnią się od wymarłych taksonów.

Klasyfikacja i gatunki

Przywrócenie P. overtoni

Współczesne analizy filogenetyczne nieustannie umieszczają Prognathodona w podrodzinie Mosasaurinae , mimo że Prognathodon był historycznie postrzegany jako rodzaj mający bliskie związki z Platecarpus i Plioplatecarpinae . Louis Dollo był jednym z pierwszych badaczy, którzy pracowali nad systematyką mozazaurów, początkowo umieszczając je jako odrębny podrząd jaszczurek i dzieląc grupę na dwie rodziny, Mosasauridae i „Plioplatecarpidae”. W tej wczesnej taksonomii Mosasauridae zawierały rodzaje Clidastes , Mosasaurus , Platecarpus , Halisaurus i Tylosaurus, a Plioplatecarpidae były monotypowe, zawierające jedynie Plioplatecarpus . W 1890 roku, po kolejnych odkryciach mozazaurów (w tym Prognathodona ), Dollo zrewidował swoją taksonomię, dzieląc Mosasauridae na trzy grupy. Grupy te opierały się na stopniu rozwinięcia mównicy w okolicy przedszczękowej, wielkości wyrostka nadprzestrzennego w okolicy kwadratowej oraz czy łuki hematologiczne były połączone z centrami kręgów ogonowych. Prognathodon umieszczono obok Platecarpus w grupie „mikrorycowatej”. Dwie pozostałe grupy to „megarhynchous” (w tym Tylosaurus i Hainosaurus ) oraz „mesorhynchous” (w tym Mosasaurus i Clidastes ).

Dollo zdał sobie sprawę, że Plioplatecarpus dzielił cechy z grupą „mikrorynchów” w 1894 roku i porzucił swój poprzedni system dwóch rodzin, zaczynając używać tylko jednej rodziny mozazaurów, Mosasauridae i umieszczając Prognathodona jako blisko spokrewnionego z Platecarpus i Plioplatecarpus .

Russell (1967) zachował Prognathodon w obrębie Plioplatecarpinae, ale stworzył plemię dla rodzaju i pokrewnego Plesiotylosaurus , Prognathodontini . Uważał, że mozazaury z Prognathodontini są „wyraźnie wywodzące się z pliopłytkarpiny”, ale usprawiedliwiał plemię tym, że można je odróżnić od innych pliopłytkarpiny po masywnych szczękach i mocnych zębach.

Gorden L. Bell Jr. przeprowadził pierwszą poważną analizę filogenetyczną mozazaurów w 1997 r., wykorzystując nowe metodologie i włączając kolejne taksony opisane od monografii Russella z 1967 r. (zwłaszcza podstawowe mozazauroidy, takie jak Aigialosaurus ). Dzwon odzyskuje prognatodon w Mosasaurinae po raz pierwszy, w bliskiej od rodzajów globidens i Plesiotylosaurus . Plemię Prognathodontini było synonimem Globidensini , innego plemienia ukutego przez Russella (1967) dla Globidensów . Bell był również pierwszym, który zauważył, że jego analiza wykazała , że Prognathodon , wcześniej uważany za monofiletycznego , stał się parafiletyczny .

Pogląd na relacje rodzaju z innymi rodzajami mozazaurów niewiele się zmienił od 1997 roku, jest on rutynowo odzyskiwany, podobnie jak w przypadku Mosasaurinae, a także parafiletyczny. Cau i Madzia (2017) zauważyli, że włączenie Prognathodona i Plesiotylosaurus do Globidensini sugerowałoby bliższy związek między rodzajami niż rzeczywistość sytuacji. Chociaż Prognathodon i Plesiotylosaurus są rutynowo odzyskiwane jako siostrzane rodzaje, Cau i Madzia (2017) nie wskrzesili plemienia Prognathodontini na swojej liście kladów mozazaurów i ich preferowanych definicji, nie komentując, dlaczego nie. W analizie Cau i Madzi (jak również w poprzednich pracach, takich jak Simões et al., 2017), Prognathodon został odzyskany jako grupa siostrzana dla Mosasaurini , a sam klad Mosasaurini + Prognathodon został odzyskany jako tworzący grupę siostrzaną dla Globidensini.

Wyniki kompleksowej analizy filogenetycznej Mosasauridae przeprowadzonej przez Simõesa i in. (2017) pokazano poniżej, zwinięty, aby wyświetlić tylko Mosasaurinae . Kladogram pokazuje Prognathodona jako parafiletycznego, jak stwierdzili najnowsi badacze, i umieszcza go jako grupę siostrzaną dla pochodnych mozazaurynów w Mosasaurini .

Gatunek

Przywrócenie P. solvayi

Wiele gatunków zostało przypisanych do Prognathodon , chociaż rodzaj jest powszechnie uważany za parafiletyczny . Niekompletny charakter okazów Prognathodon spowodował niepełne zrozumienie systematyki rodzaju jako całości, w tym zarówno zróżnicowania na poziomie alfa, jak i cech generycznych. Ponadto ekstremalne rzadkość wcześnie, aby środkowy kampańska okazów prognatodon przesłoniła na początku swojej historii ewolucyjnej.

Pytanie, co stanowi Prognathodon, nie zostało jeszcze dokładnie zbadane. Lindgren (2005) wskazał, że solidne i stożkowe korony zębów z tępymi, ząbkowanymi ostrołkami i gładką emalią są rutynowo przypisywane do rodzaju, mimo że gatunek typu generycznego, P. solvayi odbiega od tego opisu, ponieważ wykazuje wyraźnie labio-językowo ucisk i delikatnie fasetowane zęby brzeżne.

Gatunki postrzegane jako ważne i należące do Prognathodon , jak wydobyli Simões et al. (2017), są wymienione poniżej. Warto zauważyć, że wykluczenie sześciu kontrowersyjnych gatunków znacznie skraca zarówno czasowy, jak i geograficzny zasięg rodzaju, ograniczając go do Europy i Bliskiego Wschodu oraz usuwając wszelkie występowanie przed późnym kampanem .

• Prognathodon solvayi Dollo, 1889 — Mastrycht , Belgia i Hiszpania .

P. solvayi jest gatunek typu z prognatodon a także najmniejszy znanych gatunków w zaledwie w 5 metrów. P. solvayi różni się od wszystkich innych członków rodzaju w kilku znaczących aspektach, co jest nietypowe dla gatunku typowego . Najbardziej zauważalną różnicą są być może zęby, które są delikatnie fasetowane i labio-językowo ściśnięte.

• Prognathodon currii Christiansen i Bonde, 2002 — Późny Kampania , Izrael .

P. currii jest jednym z największych, jeśli nie największym gatunkiem Prognathodona i jest znany z pojedynczej masywnej czaszki. Czaszka jest podobna do Prognathodona , w szczególności do gatunku typowego P. solvayi , ale różni się od wszystkich znanych mozazaurów tym, że czoło jest wyraźnie szersze niż długie. Choć pierwotnie nieformalnie nazwany jako część własnego rodzaju, „ Oronosaurus ”, wiele analiz filogenetycznych wykazało, że jest on mocno osadzony w Prognathodon .

• Prognathodon giganteus Dollo, 1904 — Mastrycht , Belgia, Jordania i Syria .
• Prognathodon lutugini Jakowlew, 1901 — późny kampan , Ukraina.

Choć nie największy, Prognathodon lutugini był dużym gatunkiem Prognathodon o szacowanej długości 8 metrów. Czasami jest klasyfikowany jako własny rodzaj „Dollosaurus” i został wydobyty ze złóż późnego kampanu na Ukrainie . Skamieniałości opisane jako „ Dollosaurus sp.” zostały wydobyte ze złóż w podobnym wieku w Szwecji i Rosji , a zatem mogą również należeć do P. lutugini .

Prognathodon lutugini różni się od wszystkich innych gatunków Prognathodon swoją śledzionowo-kątną powierzchnią z wyraźnymi poziomymi językami i rowkami, kształtem kłykcia kręgowego (lekko obniżony ze stosunkiem wysokości do szerokości wynoszącym 0,75) oraz proporcjami długości kręgów (szyjkowych). kręgi są prawie równe rozmiarem najdłuższym kręgom kolumny). P. lutugini różni się również od wszystkich innych gatunków z wyjątkiem P. solvayi tym , że ma 13 zębów w zębach, chociaż można wykluczyć zatopienie się w P. solvayi ze względu na gładką powierzchnię szkliwa.

Brak przedniej projekcji zębowej odróżnia P. lutugini od P. kianda , a także P. lutugini o większych zębach skrzydłowych przednich. Brak prążkowania przyśrodkowego na powierzchni zębów odróżnia go od P. waiparaensis i P. solvayi . Dodatkowo obecność ząbków carinae na zębach oddziela go od P. kianda i P. currii . Od P. saturator i P. rapax oddziela go kształt kłykcia kręgowego (nie wyższy niż szeroki) .

P. lutugini został pierwotnie nazwany gatunkiem Clidastes przez Jakowlewa w 1901 roku na podstawie okazu typu CNIGR 818, niekompletnej czaszki i szkieletu. Biorąc pod uwagę, że połączenie funkcjonalnych stawów pomocniczych i dużych zębów skrzydłowych jest wyjątkowe, Jakowlew w 1905 roku stworzył nowy rodzaj, Dollosaurus , nazwany na cześć belgijskiego paleontologa Louisa Dollo . Lingham-Soliar (1989) wykazał, że te cechy nie były unikalne dla „ dolozaura ”, którego synonimem na poziomie rodzaju był Prognathodon .

Lindgren (2005) zauważył, że sytuacja taksonomiczna P. lutugini (lub „ Dollosaurus ”) była nieco niejasna, a cechy zębów i osteologiczne sugerowały umiejscowienie w Prognathodon, podczas gdy boczne zagłębione kręgi ogonowe sugerowały bardziej odległą relację. Co więcej, kontrowersje wokół tego, czy rodzaj Prognathodon jest parafiletyczny czy nie, komplikują lepsze spojrzenie na klasyfikację materiału, o którym mowa w odniesieniu do P. lutugini .

Analiza filogenetyczna przeprowadzona w ramach ponownego opisu P. lutugini przez DV Grigorieva (2013) potwierdziła skierowanie P. lutugini do Prognathodon i dodatkowo zasugerowała ścisły związek z gatunkiem typowym P. solvayi .

Gatunki sporne i dawne

Przywrócenie P. waiparensis

Gatunki Prognathodon kianda , P. overtoni , P. rapax , P. saturator , P. stadtmani i P. waiparaensis są uznawane za odrębne gatunki mozazaurów , ale ich określenie jako Prognathodon jest kontrowersyjne i najnowsze analizy filogenetyczne , takie jak Madzia i Cau (2017) oraz Simões i in. (2017), wydobyli te gatunki jako spoza rodzaju Prognathodon , większość z nich potencjalnie reprezentuje same rodzaje.

• Prognathodon kianda Schulp et al., 2008 — Maastrichtian , Angola .

P. kianda jest znany z mastrychtu z Angoli i jest unikalny w posiadająca wysoką marginalną liczbę zębów i szczęk iz kości skrzydłowych stosunkowo małe zęby. Gatunek ten wydaje się mieć bliskie pokrewieństwo z wątpliwym rodzajem Liodon i w większości analiz filogenetycznych regularnie stwierdza się, że znajduje się poza Prognathodonem (i jest odzyskiwany jako znacznie bardziej bazalna mozazauryna ).

• Prognathodon overtoni Williston, 1897 — Kampania , Kanada (Alberta) i Stany Zjednoczone (Kolorado i Dakota Południowa) .

P. overtoni można odróżnić od innych gatunków, w tym P. solvayi , po gładkiej emalii zębów i ich nie wyleganiu. Wcześniej sklasyfikowany jako własny rodzaj Brachysaurana, zanim został wrzucony do Prognathodon , jest jednym z najbardziej znanych gatunków tego rodzaju, z kilkoma znanymi prawie kompletnymi i przegubowymi okazami, z których niektóre nawet zachowują treść jelitową.

• Prognathodon rapax Hay, 1902 — Maastrichtian , Stany Zjednoczone (Maryland i New Jersey) .

P. rapax można łatwo odróżnić od gatunków P. overtoni i P. solvayi cechami w kształcie kwadratu, a cechy kręgów bardzo przypominają kręgi Mosasaurusa .

• Saturator Prognathodon Dortangs et al., 2002 — Maastrichtian , Holandia.

P. saturator jest masywnie zbudowany i ogromne gatunki z mastrychtu z Holandii . P. saturator osiągał długość około 9-10 metrów, być może tylko krótszy od P. overtoni (którego klasyfikacja jako Prognathodon jest również kontrowersyjna) i P. currii . Specyficzna nazwa saturator to po łacinie „ten, który daje satysfakcję”, odnosząc się do tego, że okaz typowy był pierwszym w miarę kompletnym okazem mozazaura znalezionym w rejonie Maastricht od 1957 roku.

Najbardziej oczywistą cechą wyróżniającą P. saturator, która oddziela go od innych gatunków Prognathodon, jest jego masywny rozmiar, większy niż jakikolwiek inny gatunek Prognathodon znany w czasie jego opisu, a także ogólnie znacznie bardziej masywny i solidny. P. saturator nie ma również wysokiego grzebienia na środkowej grzbiecie grzbietowej, który występuje u innych przedstawicieli rodzaju. Można go łatwo odróżnić od większości innych gatunków dzięki dalszym indywidualnym różnicom. Wczesny kampańska P. stadtmani ma znacznie bardziej smukłe kości zębowej, który ma również zastosowanie do P. waiparaensis . P. giganteus można odróżnić od P. saturator dzięki prostemu grzbietowemu brzegowi zębowemu, małej dziobowatej, prostokątnej tylnej części żuchwy i tępym wyrostku zastawowym, a także znacznie mniej masywnej kości czworokątnej.

Okaz typowy, NHMM 1998141, zachował prawie kompletną czaszkę, przegubowe kręgi szyjne i przednie grzbietowe z żebrami szyjnymi i grzbietowymi, izolowane kręgi ogonowe i ogonowe , łopatkowo-krukowate oraz rozproszone elementy szkieletu wyrostka robaczkowego .

Solidność kości czworokątnej wraz z równie solidną żuchwą sugeruje, że P. saturator może osiągnąć siłę zgryzu przewyższającą wszystkie inne mozazaury. W porównaniu do czworokątów z rodzaju Globidens i innych gatunków Prognathodon , ten z P. saturator jest jeszcze mocniej zbudowany. Ze znanych przykładów dużych żółwi morskich z regionu Maastricht, takich jak Allopleuron , możliwe jest (na podstawie znalezionych zagojonych śladów ugryzień), że zakres rozmiarów ofiar P. saturator obejmował te 2,9 metra długości.

• Prognathodon waiparaensis Welles i Gregg, 1971 — Maastrichtian , Nowa Zelandia.

P. waiparaensis jest znany dzięki częściowemu szkieletowi, w tym rozczłonkowanej czaszce, kręgom szyjnym i żebrom wydobytym z osadów z epoki mastrychtu w Nowej Zelandii .

Trzy gatunki wątpliwego rodzaju Liodon ( L. sectorius , L. compressidens i L. mosasauroides ), dwa o smukłej morfologii pyska, zostały na krótko przekwalifikowane do Prognathodon ze względu na podobieństwo w proporcjach ich uzębienia brzeżnego wzdłuż krawędzi żuchwy do P. kianda . Ponieważ kianda „ Prognathodon ” była wielokrotnie odzyskiwana jako mosazauryna bardziej podstawowa niż Prognathodon i prawdopodobnie jako odrębny rodzaj, umiejscowienie filogenetyczne L. sectorius , L. compressidens i L. mosasauroides pozostaje wysoce niepewne, chociaż prawdopodobnie nie reprezentują one gatunku z Prognathodona .

Gatunek P. stadtmani został ponownie opisany jako gatunek typowy własnego rodzaju, Gnathomortis , w 2020 roku.

Bibliografia