Daphnia magna -Daphnia magna

Daphnia magna
Samica Daphnia magna z jajami bezpłciowymi: Zwierzę ma około 4 mm długości.
Klasyfikacja naukowa
Królestwo:	Animalia
Gromada:	Stawonogi
Podtyp:	Skorupiaki
Klasa:	Branchiopoda
Zamówienie:	Cladocera
Rodzina:	Daphniidae
Rodzaj:	Rozwielitka
Gatunek:	D. magna
Nazwa dwumianowa
Daphnia magna Straus, 1820

Daphnia magna to niewielki skorupiak planktonowy (dorosły o długości 1,5–5,0 mm), należący do podklasy Phyllopoda . Zamieszkuje różnorodne środowiska słodkowodne, od kwaśnych bagien po rzeki utworzone ze spływu śniegu, i jest szeroko rozpowszechniony na półkuli północnej i Afryce Południowej.

Gatunek był przedmiotem badań biologicznych od XVIII wieku. Jest szeroko stosowany w badaniach ekologicznych i ewolucyjnych oraz w ekotoksykologii . Jest to popularny pokarm dla ryb w akwakulturze i akwariach.

Opis

D. magna to typowa pchła wodna z rodzaju Daphnia . Samice osiągają wielkość do 5 mm, samce około 2 mm, dzięki czemu należą do największych gatunków w rodzaju. Ciało chroni półprzezroczysty pancerz wykonany z chityny , przezroczystego polisacharydu. Ma otwór brzuszny i pięć par kończyn piersiowych, które pomagają w procesie filtrowania. Z tyłu pancerza biegną rzędy kolców. Jelito ma kształt haka i ma dwa pokarmowego Czeska . Głowa ma dwie czułki i duże oko złożone. Innym czynnikiem wpływającym zarówno na plastyczność fenotypową, jak i behawioralną D. magna jest zasolenie otoczenia.

Dorosłe samice można odróżnić od innych podobnych gatunków, takich jak D. pulex , brakiem grzebienia na pazurach brzusznych i obecnością dwóch odrębnych grzebień na brzuchu . Samce są mniejsze niż samice i mają większe pierwsze czułki, co jest cechą diagnostyczną, która odróżnia je od małych samic.

Brzuch z pazurem brzusznym samicy: Dwa grzebienie z przerwą na brzegu i głęboko wyszczerbionym tylnym brzegiem są diagnostyczne dla gatunku.

Dorosły samiec, zaznaczając pierwszą antenę

Ekologia

D. magna jest kluczowym gatunkiem w wielu siedliskach lenticznych . Można go znaleźć w jeziorach i płytkich stawach bogatych w osady materii organicznej. Znanych jest wiele naturalnych drapieżników, które mogą prowadzić do plastycznych reakcji fenotypowych . W obecności kairomon , Daphnia spp. rozwijać rzucające się w oczy struktury ochronne w postaci wydłużonego kręgosłupa i dużego rozmiaru ciała. Jest ważnym konsumentem podstawowym i ofiarą wielu ryb planktożernych. Inne drapieżniki bezkręgowców są larwy phantom pryszczarkowate Chaoborus i hemipterans ( Notonecta ) i Triops . Duży rozmiar osobników dorosłych chroni je przed drapieżnictwem niektórych bezkręgowców planktonożernych .

Dystrybucja i siedlisko

D. magna jest szeroko rozpowszechniony na półkuli północnej, aw szczególności w holarktyce . Można go znaleźć w różnych rozmiarach wód słodkich i słonawych , od jezior po stawy i efemeryczne baseny skalne w pobliżu morza. D. magna toleruje wyższy poziom zasolenia (do jednej piątej zasolenia wody morskiej) niż większość innych gatunków tego rodzaju. D. magna występuje głównie w strefie pelagicznej zbiorników wodnych, ponieważ żywi się głównie cząsteczkami zawieszonymi w słupie wody (głównie glony, ale także bakterie i detrytus ). Niemniej jednak, w porównaniu z innymi gatunkami rozwielitek , częściej występuje w połączeniu z podłożem, gdzie jest w stanie wykorzystać bentosowe źródła pokarmu , takie jak peryfiton i osady .

Odżywianie

Główną strategią żywieniową D. magna jest filtrowanie zawieszonych cząstek. Specjalistyczny aparat filtrujący, utworzony przez wyrostki piersiowe, generuje prąd wody w otworze piersiowym pancerza, co umożliwia gromadzenie i wchłanianie jednokomórkowych glonów, bakterii i detrytusu . D. magna może również żywić się peryfitonem i detrytusem, co może zapewnić przewagę konkurencyjną temu gatunkowi nad ściśle pelagicznymi filtratorami w niektórych środowiskach, w których zawieszone źródła pokarmu mogą być czasowo ograniczone.

Reprodukcja

Kobieta niosąca ephippium

Partenogeneza cykliczna

Jak większość innych gatunków z rodzaju Daphnia , D. magna rozmnaża się poprzez cykliczną partenogenezę . Ta forma rozmnażania charakteryzuje się naprzemiennym wytwarzaniem potomstwa bezpłciowego (rozmnażanie klonalne) i w pewnym momencie rozmnażaniem płciowym przez haploidalne jaja, które wymagają zapłodnienia.

Jaja bezpłciowe (do kilkudziesięciu na lęg) są diploidalne i zwykle rozwijają się w samice lub w odpowiedzi na niekorzystne bodźce środowiskowe w samce.

Jaja bezpłciowe wylęgają się w torbie lęgowej samicy 1 dzień po złożeniu i są wypuszczane po 3 dniach. Młode przechodzą przez cztery do około sześciu pierzeń, zanim dojrzeją w ciągu 5–10 dni. Dorosła samica wytwarza jedno lęg z maksymalnie 100 jajami co 3-4 dni aż do śmierci. Może żyć ponad 3 miesiące w laboratorium w temperaturze 20 °C.

Martwe samice z epipią w wyschniętym stawie

W odpowiedzi na niesprzyjające warunki środowiskowe (które mogą doprowadzić do zamarznięcia lub wyschnięcia stawu), ta sama samica może wyprodukować haploidalne jaja spoczynkowe (zwykle dwa na raz), które po zapłodnieniu przez samce są owinięte ochronną powłoką zwany epippium . Te jaja w spoczynku wchodzą w fazę diapauzy i są w stanie wytrzymać długie okresy niekorzystnych warunków środowiskowych przez długi czas. Wylęganie jest wyzwalane w odpowiedzi na określone bodźce, takie jak rosnący fotoperiod i temperatura. Pisklęta z jaj spoczynkowych rozwijają się wyłącznie w samice.

Niektóre klony D. magna , które nie produkują samców, rozmnażają się w drodze automiktycznej partenogenezy, w której dwie haploidalne komórki wytworzone w wyniku mejozy łączą się, tworząc żeńską zygotę bez zapłodnienia. To powoduje, że powstałe córki są homozygotyczne, co może być szkodliwe.

Zachowanie

Odtwórz multimedia

Charakterystyczne zachowania pływackie

Nazwa „pchły wodne” może pochodzić od typowego zachowania pływackiego gatunku Daphnia, które przypomina serię skoków. Ruch dużej drugiej anteny generuje ruch całego zwierzęcia w górę, po którym następuje jego opadanie (podskakiwanie i opadanie). Chociaż mniej powszechne niż w przypadku innych gatunków zamieszkujących jeziora, zaobserwowano pionowe i poziome wzorce migracji tego gatunku. Migracja pionowa Diel (DVM) polega na codziennym przemieszczaniu się zwierząt z górnych warstw wody, gdzie spędzają noc, do warstw głębokich i ciemnych, gdzie spędzają dzień. Takie zachowanie zmniejsza ekspozycję dziennych drapieżników wzrokowych (takich jak wiele ryb), znajdując schronienie w ciemności przy dnie, a następnie żerując w spokoju w nocy w bogatych w pokarm górnych warstwach wody. Podstawą tego zachowania jest zachowanie fototaktyczne (ruchy całych organizmów do lub od źródła światła). U D. magna zachowanie fototaktyczne ma składnik wrodzony (genetyczny) i składnik indukowany (na przykład w obecności rybich kairomonów). W migracji poziomej Diel D. magna znajduje schronienie w zatopionych grządkach roślinnych w pobliżu brzegu w ciągu dnia i migruje do otwartych wód nocą. Przypadki odwróconych wzorców migracji są dokumentowane, gdy ryzyko drapieżnictwa wzrokowego w ciągu dnia jest wyższe na dnie lub w strefach litoralu (na przykład w obecności ryb polujących na podwodnych grządkach). D. magna , podobnie jak mniejszy D. pulex , jest w stanie przestawić się na zachowanie żywieniowe, zwane zachowaniem przeglądającym, gdy pokarm zawieszony jest ograniczony. Ta strategia zasilania polega na wymieszaniu cząstek osadu z dna za pomocą drugiej anteny i późniejszej filtracji zawieszonych cząstek.

Pasożytnictwo

D. magna stał się modelowym systemem do badania ewolucji i ekologii interakcji żywiciel-pasożyt . Zwierzęta pobrane z naturalnych siedlisk są często zakażone. Zidentyfikowano i zbadano wiele pasożytów, które infekują D. magna (Tabela 1), D. magna wykazuje cechy behawioralne wywoływane przez pasożyty, które mogą różnić się w zależności od genotypów.

Samica zarażona Hamiltosporidium magnivora

Samica niezakażona (po lewej) i zarażona (po prawej) przez bakterie Pasteuria ramosa

Mikrobiota

D. magna można postrzegać jako złożony ekosystem , skolonizowany przez społeczność mikroorganizmów komensalnych , symbiotycznych i chorobotwórczych zwanych mikrobiotą . Bliskie sąsiedztwo mikroflory z gospodarzem pozwala na ścisłą interakcję, zdolną do wpływania na rozwój , odporność na choroby i odżywianie. Wykazano, że brak mikroflory u D. magna powoduje wolniejszy wzrost, spadek płodności i wyższą śmiertelność w porównaniu z D. magna z mikrobiotą. Mikrobiota jelitowa zmienia się po śmierci, a jej złożoność zmniejsza się i stabilizuje w przypadku głodu.

Organizm modelowy

D. magna posiada liczne zalety, gdy jest stosowany jako organizm doświadczalny . Jego przezroczystość pozwala na obserwację jego wewnętrznych struktur anatomicznych pod mikroskopem , a jego rozmnażanie poprzez cykliczną partenogenezę pozwala na generowanie klonów (rozmnażanie bezpłciowe) lub krzyżowanie szczepów (rozmnażanie płciowe). W dziedzinie badań D. magna jest uważana za łatwą do utrzymania w laboratorium. Niektóre z jego zalet dla eksperymentów to szybki czas generowania , ograniczone wykorzystanie pamięci, łatwe i tanie karmienie oraz prosta konserwacja.

D. magna jest wykorzystywana w różnych dziedzinach badań, takich jak ekotoksykologia , genetyka populacyjna , ewolucja płci , plastyczność fenotypowa , ekofizjologia (w tym biologia zmian globalnych) oraz interakcje żywiciel-pasożyt .

Historycznie D. magna pozwoliła naukowcom przetestować kilka interesujących teorii i przeprowadzić pionierskie badania:

• Makrofagi atakują pasożyty jako element odporności komórkowej ( Metchnikoff – nagroda Nobla w 1908)
• Badania ekotoksykologiczne ( Einar Naumann )

Inne niedawne eksperymenty wykorzystał odpoczynku jaja z Daphnia Obecnie w stawie osadów zrekonstruować historię ewolucyjną tej populacji w stosunku do jednego z jego pasożytów ( P. ramosa ), ładny przykład zmartwychwstania biologii .

W ekotoksykologii D. magna jest określony do stosowania w Wytycznych OECD dotyczących badań substancji chemicznych , badania nr 202 " Daphnia sp., test ostrego unieruchomienia" oraz badanie nr 211 " Test rozrodu Daphnia magna ". Test nr 202 48 godziny Toksyczność ostra badaniu, młode Daphnia są narażone na różne stężenia substancji badanej i EC ₅₀ określona. Sporadycznie mogą być używane inne gatunki Daphnia niż D. magna , ale laboratoria najczęściej używają D. magna jako standardu . Badanie nr 211 jest 21-dniowym badaniem toksyczności przewlekłej , na końcu którego ocenia się całkowitą liczbę żyjącego potomstwa wyprodukowanego na zwierzę rodzicielskie żywego pod koniec badania, w celu określenia najniższego obserwowanego stężenia skutkującego substancją badaną .

Bibliografia

Zewnętrzne linki

• Dane związane z Daphnia magna w Wikispecies
• Multimedia związane z Daphnia magna w Wikimedia Commons