Gorgozaur -Gorgosaurus
|
Gorgozaur |
|
|---|---|
|
|
| Wierzchowiec szkieletowy, Królewskie Muzeum Paleontologii Tyrrella | |
Klasyfikacja naukowa 
|
|
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | Chordata |
| Klad : | Dinozaury |
| Klad : | Saurischia |
| Klad : | Teropoda |
| Klad : | † Eutyranozaura |
| Rodzina: | † Tyranozaury |
| Podrodzina: | † Albertozauryny |
| Rodzaj: |
† Gorgozaur Lambe , 1914 |
| Rodzaj gatunku | |
|
† Gorgosaurus libratus Lambe, 1914
|
|
| Synonimy | |
|
Lista
|
|
Gorgosaurus ( / ˌ ɡ ɔːr ɡ ə s ɔːr ə s / GOR -gə- SOR -əs , co oznacza „straszny jaszczur”) jest rodzajem z tyranozaurów teropoda dinozaura , który żył w zachodniej części Ameryki Północnej w okresie późnej kredy Okresu ( kampanu ) od około 76,6 do 75,1 milionów lat temu . Kopalne szczątki zostały znalezione w kanadyjskiej prowincji of Alberta i ewentualnie stanu USA z Montany . Paleontolodzy rozpoznają tylko gatunek typowy , G. libratus , chociaż inne gatunki są błędnie określane jako rodzaj.
Podobnie jak większość znanych tyranozaurów, gorgozaur był dwunożnym drapieżnikiem ważącym w wieku dorosłym ponad dwie tony ; dziesiątki dużych, ostrych zębów otaczały jego szczęki, podczas gdy jego dwupalczaste kończyny przednie były stosunkowo małe. Gorgozaur był najbliżej spokrewniony z albertozaurem , a bardziej odlegle z większym tyranozaurem . Gorgosaurus i Albertosaurus są niezwykle podobne, wyróżniają się głównie subtelnymi różnicami w zębach i kościach czaszki. Niektórzy eksperci uważają G. libratus za gatunek Albertosaurus ; to uczyniłoby Gorgosaurus młodszy synonim tego rodzaju.
Gorgozaur żył w bujnej równinie zalewowej na skraju śródlądowego morza . Był to drapieżnik wierzchołkowy, polujący na liczne ceratopsydy i hadrozaury . Na niektórych obszarach gorgozaur współistniał z innym tyranozaurem, daspletozaurem . Chociaż zwierzęta te były mniej więcej tej samej wielkości, istnieją pewne dowody na zróżnicowanie nisz między nimi. Gorgozaur to najlepiej reprezentowany tyranozaur w zapisie kopalnym, znany z kilkudziesięciu okazów. Te liczne szczątki pozwoliły naukowcom zbadać jego ontogenezę , historię życia i inne aspekty jego biologii .
Odkrywanie i nazywanie
Gorgosaurus libratus został po raz pierwszy opisany przez Lawrence'a Lambe'a w 1914 roku. Jego nazwa pochodzi od greckiego γοργος/ gorgos („zaciekły” lub „straszny”) i σαυρος / saurus („jaszczur”). Do gatunków typu jest G. libratus ; specyficzny epitet „zrównoważony” to imiesłów czasu przeszłego od łacińskiego czasownika librare , co oznacza „zrównoważyć”.
Holotyp z Gorgosaurus libratus ( Karta NMC 2120) jest prawie całkowicie szkielet związane z czaszką, odkryty w 1913 roku przez Charles M. Sternberg . Ten okaz był pierwszym tyranozaurydem znalezionym z pełną ręką. Został znaleziony w formacji Dinosaur Park w Albercie i mieści się w Kanadyjskim Muzeum Przyrody w Ottawie . Poszukiwacze z Amerykańskiego Muzeum Historii Naturalnej w Nowym Jorku działali w tym samym czasie wzdłuż rzeki Red Deer w Albercie, zbierając setki spektakularnych okazów dinozaurów, w tym cztery kompletne czaszki G. libratus , z których trzy były związane ze szkieletami. Matthew i Brown opisali cztery z tych okazów w 1923 roku.
Matthew i Brown opisali również piąty szkielet ( AMNH 5664), który Charles H. Sternberg zebrał w 1917 roku i sprzedał ich muzeum. Był mniejszy niż inne okazy gorgozaura , miał niższą, jaśniejszą czaszkę i bardziej wydłużone proporcje kończyn. Wiele szwów między kośćmi również nie zostało zrośniętych w tym okazie. Matthew i Brown zauważyli, że cechy te były charakterystyczne dla młodych tyranozaurów, ale nadal opisali je jako holotyp nowego gatunku, G. sternbergi . Dzisiejsi paleontolodzy uważają ten okaz za młodocianego G. libratus . Dziesiątki innych okazów wydobyto z formacji Dinosaur Park i znajdują się w muzeach w Stanach Zjednoczonych i Kanadzie. G. libratus jest najlepiej reprezentowanym tyranozaurydem w zapisie kopalnym, znanym z praktycznie kompletnej serii wzrostu.
W 1856 roku Joseph Leidy opisał dwa przedszczękowe zęby tyranozaura z Montany. Chociaż nic nie wskazywało na to, jak zwierzę wyglądało, zęby były duże i mocne, a Leidy nadała im imię Deinodon . Matthew i Brown skomentowali w 1922 roku, że te zęby były nie do odróżnienia od zębów gorgozaura , ale z powodu braku szczątków szkieletowych Deinodon zdecydowali się nie jednoznacznie synonimizować tych dwóch rodzajów, tymczasowo nazywając je ?Deinodon libratus . Chociaż deinodon zęby są bardzo podobne do tych z Gorgosaurus , tyranozaurów zęby są bardzo jednorodne, więc nie można powiedzieć na pewno, które należały do zwierząt. Deinodon jest dziś powszechnie uważany za nomen dubium . Dodatkowe prawdopodobne synonimy G. libratus i / lub D. Horridus obejmują Laelaps falculus , Laelaps hazenianus , Laelaps incrassatus i kenabekides dryptozaur .
Kilka szkieletów tyranozaurów z formacji Two Medicine i Judith River z Montany prawdopodobnie należy do Gorgosaurus , chociaż nie jest pewne, czy należą one do G. libratus, czy do nowego gatunku. Jeden okaz z Montany ( TCMI 2001.89.1), mieszczący się w Muzeum Dziecięcym w Indianapolis , wykazuje dowody poważnych patologii , w tym zagojonych nóg, żeber i złamań kręgów , zapalenia kości i szpiku (zakażenia) na czubku żuchwy skutkującego ząbkiem stałym utrata i prawdopodobnie guz mózgu .
Dawniej przypisane gatunki
Kilka gatunków zostało błędnie przypisanych do gorgozaura w XX wieku. Kompletna czaszka małego tyranozaura ( CMNH 7541), znaleziona w młodszej, późnej mastrychckiej formacji Hell Creek w Montanie, została nazwana Gorgosaurus lancensis przez Charlesa Whitneya Gilmore'a w 1946 roku. Okaz ten został przemianowany na Nanotyrannus przez Boba Bakkera i współpracowników w 1988 roku Obecnie wielu paleontologów uważa Nanotyrannusa za młodocianego tyranozaura . Podobnie Evgeny Maleev stworzył nazwy Gorgosaurus lancinator i Gorgosaurus novojilovi dla dwóch małych okazów tyranozaurów ( PIN 553-1 i PIN 552–2) z formacji Nemegt w Mongolii w 1955 roku. Kenneth Carpenter zmienił nazwę mniejszego okazu na Maleevosaurus novojilovi w 1992 roku, ale oba są obecnie uważane za osobniki młodociane Tarbosaurus bataar .
Opis
Gorgozaur był mniejszy niż Tyrannosaurus czy Tarbosaurus , bliższy rozmiarami Albertosaurusowi i Daspletosaurusowi . Dorosłe osobniki osiągały od 8 do 9 m (26 do 30 stóp) od pyska do ogona. Paleontolodzy oszacowali pełne uprawiane dorosłych ważą około 2,5 tony (2,8 ton amerykańskich ), być może zbliża 2,8-2,9 ton (3,1-3,2 krótkich ton ). Największa znana czaszka mierzy 99 cm (39 cali) długości i jest tylko nieco mniejsza niż czaszka daspletozaura . Podobnie jak u innych tyranozaurów, czaszka była duża w porównaniu z wielkością ciała, chociaż komory w kościach czaszki i duże otwory ( fenestrae ) między kośćmi zmniejszały jej wagę. Albertosaurus i Gorgosaurus mają proporcjonalnie dłuższe i niższe czaszki niż Daspletosaurus i inne tyranozaury. Koniec pyska był tępy, a kości nosowe i ciemieniowe były zrośnięte wzdłuż linii środkowej czaszki, jak u wszystkich innych członków rodziny. Oczodół był okrągły lub owalny zamiast w kształcie dziurki od klucza, jak w innych tyranozaurów rodzajów. Wysoki grzebień wyrastał z kości łzowej przed każdym okiem, podobnie jak Albertosaurus i Daspletosaurus . Różnice w kształcie kości otaczających mózg odróżniają Gorgozaura od Albertozaura .
Zęby gorgozaura były typowe dla wszystkich znanych tyranozaurów. Osiem dotyczących kości zębów z przodu pyska były mniejsze niż w pozostałej ściśle zapakowane i D w kształcie litery w przekroju . U gorgozaura pierwszy ząb w szczęce również miał kształt zębów przedszczękowych. Reszta zębów miała przekrój owalny, a nie ostrza jak u większości innych teropodów. Wraz z ośmioma zębami przedszczękowymi gorgozaur miał od 26 do 30 zębów szczęki i od 30 do 34 zębów w kościach zębowych żuchwy. Ta liczba zębów jest podobna do Albertosaurus i Daspletosaurus, ale jest mniejsza niż u Tarbosaurus czy Tyrannosaurus .
Gorgozaur podzielił swój ogólny plan budowy ciała ze wszystkimi innymi tyranozaurami. Jego masywna głowa była osadzona na końcu szyi w kształcie litery S. W przeciwieństwie do dużej głowy, przednie kończyny były bardzo małe. Kończyn przednich miał tylko dwie cyfry, choć trzecia śródręcza jest znana w niektórych okazów, szczątkowe pozostałości trzeciej cyfry widoczne w innych teropodów. Gorgozaur miał cztery palce na każdej tylnej kończynie, w tym mały pierwszy palec u nogi ( haluks ), który nie dotykał podłoża. Kończyny tylne tyranozaurów były długie w stosunku do ogólnej wielkości ciała w porównaniu z innymi teropodami. Największa znana kość udowa Gorgozaura mierzyła 105 cm (41 cali) długości. W kilku mniejszych okazów Gorgosaurus The piszczel była dłuższa niż kości udowej, proporcji typowy fast-uruchomionych zwierząt. W największych okazach obie kości miały jednakową długość. Długi, ciężki ogon służył jako przeciwwaga dla głowy i tułowia oraz umieszczał środek ciężkości nad biodrami.
W 2001 r. paleontolog Phil Currie zgłosił odciski skóry z holotypowego okazu G. libratus . Pierwotnie twierdził, że skóra jest zasadniczo gładka i pozbawiona łusek spotykanych u innych dinozaurów, podobnie jak wtórnie pozbawiona piór skóra u dużych współczesnych ptaków. W tym okazie obecne były jakieś łuski, ale podobno są one szeroko od siebie oddzielone i bardzo małe. Inne fragmenty izolowanej skóry Gorgozaura mają gęstsze i większe, choć wciąż stosunkowo drobne łuski (mniejsze niż łuski hadrozaura i mniej więcej tak cienkie jak u potwora Gila). Żadna z tych próbek nie była związana z żadną konkretną kością lub określonym obszarem ciała. W Encyclopedia of Dinosaurs Kenneth Carpenter wskazał, że ślady odcisków skóry z ogona gorgozaura wykazują podobne małe zaokrąglone lub sześciokątne łuski.
Klasyfikacja i systematyka
.jpg)
Gorgosaurus jest sklasyfikowany w teropod podrodziny Albertosaurinae obrębie rodziny Tyrannosauridae. Jest najbliżej spokrewniony z nieco młodszym albertozaurem . Są to jedyne dwa określone rodzaje albertozaurów, które zostały opisane, chociaż mogą istnieć inne nieopisane gatunki. Appalachiosaurus został opisany jako bazalny tyranozauroid tuż poza Tyrannosauridae, chociaż amerykański paleontolog Thomas Holtz opublikował w 2004 roku analizę filogenetyczną, która wykazała, że był to albertozaury. Nowsza, niepublikowana praca Holtza zgadza się z pierwotną oceną. Wszystkie inne rodzaje tyranozaurów, w tym Daspletosaurus , Tarbosaurus i Tyrannosaurus , są zaklasyfikowane do podrodziny Tyrannosaurinae. W porównaniu do tyranozaury, albertozaury miały smukłą budowę, proporcjonalnie mniejsze, niższe czaszki i dłuższe kości podudzia ( piszczel ) i stopy ( śródstopie i paliczki ).
Bliskie podobieństwa między Gorgosaurus libratus i Albertosaurus sarcophagus skłoniły wielu ekspertów do łączenia ich w jeden rodzaj na przestrzeni lat. Albertosaurus został nazwany jako pierwszy, więc umownie ma pierwszeństwo przed nazwą Gorgosaurus , która jest czasami uważana za młodszy synonim . William Diller Matthew i Barnum Brown wątpili w rozróżnienie tych dwóch rodzajów już w 1922 roku. Gorgosaurus libratus został formalnie przeniesiony do Albertosaurus (jako Albertosaurus libratus ) przez Dale'a Russella w 1970 roku, a wielu kolejnych autorów poszło w jego ślady. Połączenie tych dwóch znacznie poszerza zasięg geograficzny i chronologiczny rodzaju Albertosaurus . Inni eksperci utrzymują te dwa rodzaje jako odrębne. Kanadyjski paleontolog Phil Currie twierdzi, że istnieje tyle samo różnic anatomicznych między albertozaurem a gorgozaurem, co między daspletozaurem a tyranozaurem , które prawie zawsze są oddzielone. Zauważa również, że nieopisane tyranozaury odkryte na Alasce , w Nowym Meksyku i gdzie indziej w Ameryce Północnej mogą pomóc w wyjaśnieniu sytuacji. Gregory S. Paul zasugerował, że Gorgosaurus libratus jest przodkiem Albertosaurus sarcophagus .
Poniżej znajduje się kladogram Tyrannosauridae oparty na analizie filogenetycznej przeprowadzonej przez Loewen et al. w 2013.
| Tyranozaury |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Paleobiologia
Historia życia
Gregory Erickson i współpracownicy badali rozwój i historię życia tyranozaurów przy użyciu histologii kości , która pozwala określić wiek osobnika w chwili jego śmierci. Krzywa wzrostu może zostać opracowana, gdy wiek różnych osobników zostanie przedstawiony na wykresie w stosunku do ich rozmiarów. Tyranozaury rosły przez całe życie, ale po długiej fazie młodzieńczej przechodziły przez około cztery lata ogromne skoki wzrostu. Dojrzałość płciowa mogła zakończyć tę szybką fazę wzrostu, po której wzrost znacznie spowolnił u dorosłych zwierząt. Badając pięć okazów gorgozaura różnej wielkości, Erickson obliczył maksymalne tempo wzrostu na około 50 kg (110 funtów) rocznie podczas fazy szybkiego wzrostu, wolniej niż u tyranozaurów, takich jak Daspletosaurus i Tyrannosaurus , ale porównywalne z Albertosaurus .
Gorgozaur spędził aż połowę swojego życia w fazie młodzieńczej, zanim w ciągu zaledwie kilku lat osiągnął rozmiar zbliżony do maksymalnego. To, wraz z całkowitym brakiem drapieżników pośrednich wielkości między ogromnymi dorosłymi tyranozaurami a innymi małymi teropodami, sugeruje, że nisze te mogły być zapełnione przez młodociane tyranozaury. Ten wzór jest widoczny u współczesnych smoków z Komodo , których pisklęta zaczynają jako owadożerne zamieszkujące drzewa i powoli dojrzewają do masywnych drapieżników wierzchołkowych, zdolnych do pokonania dużych kręgowców. Inne tyranozaury, w tym albertozaur , zostały znalezione w skupiskach, które niektórzy sugerują, że reprezentują stada w różnym wieku , ale nie ma dowodów na zachowanie stadne u gorgozaura .
Paleopatologia
W holotypie Gorgosaurus libratus NMC 2120 udokumentowano kilka patologii. Obejmują one trzecie prawe żebro grzbietowe, a także zagojone złamania 13. i 14. gastralii oraz lewej strzałki. Czwarty lewy kość śródstopia miał szorstkie egzostozy zarówno pośrodku, jak i na drugim końcu. Trzecia falanga trzeciego prawego palca jest zdeformowana, ponieważ pazur na tym palcu został opisany jako „dość mały i amorficzny”. Te trzy patologie mogły zostać otrzymane podczas jednego spotkania z innym dinozaurem.
Inny okaz skatalogowany jako TMP 94.12.602 nosi wiele patologii. Złamanie podłużne o długości 10 cm (3,9 cala) znajduje się w środku trzonu prawej strzałki. Wiele żeber nosi zagojone złamania, a próbka miała pseudoartortyczne gastralium . Uszkodzenia po ugryzieniu w twarz były obecne i świadczyły o tym, że rany goiły się przed śmiercią zwierzęcia.
TMP91.36.500 to kolejny gorgozaur z zachowanymi urazami po ugryzieniu twarzy, ale ma również dokładnie wyleczone złamanie prawej strzałki. Obecne było również zagojone złamanie w zębie i to, co autorzy opisujący okaz nazwali " grzybopodobną hiperostozą paliczki prawego pedału". Ralph Molnar spekulował, że może to być ten sam rodzaj patologii, który dotyka niezidentyfikowanego ornitomimida z podobnym wzrostem w kształcie grzyba na kości palca. TMP91.36.500 jest również zachowany w charakterystycznej pozie śmierci .
Inny okaz ma słabo zagojone złamanie prawej strzałki , które pozostawiło duży kalus na kości. W badaniu z 2001 r. przeprowadzonym przez Bruce'a Rothschilda i innych paleontologów, 54 kości stóp, które zostały odniesione do gorgozaura, zostały przebadane pod kątem oznak złamań stresowych , ale nie znaleziono żadnego.
Siła ugryzienia
Według artykułu naukowego opublikowanego w 2012 roku gorgozaur może wywierać siłę ugryzienia około 42 000 niutonów.
Paleoekologia
Większość okazów Gorgosaurus libratus wydobyto z formacji Dinosaur Park w Albercie. Formacja ta datowana jest na środek kampanu , między 76,5 a 74,8 mln lat temu , a skamieniałości Gorgosaurus libratus znane są konkretnie z dolnej i środkowej części formacji, między 76,6 a 75,1 mln lat temu. Formacja Two Medicine i Judith rzeki Formation of Montana również przyniosły możliwe Gorgosaurus szczątki. W tym czasie obszar ten był równiną przybrzeżną wzdłuż zachodniego krańca Zachodniego Szlaku Morskiego , który dzielił Amerykę Północną na pół. Laramide orogenezy zaczęła uplifting Gór Skalistych na zachodzie, z którego płynęła wielkich rzek, które osadzają erozji osadów na rozległych obszarach zalewowych wzdłuż wybrzeża. Klimat był subtropikalny z wyraźną sezonowością, a okresowe susze czasami skutkowały masową śmiertelnością wśród wielkich stad dinozaurów, o czym świadczą liczne złoża kostne zachowane w formacji Dinosaur Park. Drzewa iglaste tworzyły baldachim lasu , natomiast rośliny podszytowe składały się z paproci , paproci drzewiastych i okrytozalążkowych . Około 73 miliony lat temu droga wodna zaczęła się rozszerzać, wkraczając na obszary dawniej nad poziomem morza i zatapiając ekosystem Parku Dinozaurów. To wykroczenie, zwane Morzem Niedźwiedziej Łapy, zostało odnotowane przez morskie osady masywnych łupków Niedźwiedzia Łapa .
Formacja Park Dinozaurów zachowuje ogromne bogactwo skamieniałości kręgowców. W rzekach i ujściach rzek pływała szeroka gama ryb , w tym między innymi gars , jesiotry , rekiny i płaszczki . W siedliskach wodnych zamieszkiwały również żaby , salamandry , żółwie , krokodyle i champsozaury . Pterozaury Azhdarchid i ptaki orniturańskie, takie jak Apatornis, przelatywały nad głowami , podczas gdy ptak enantornitynowy Avisaurus żył na ziemi obok ssaków wieloguzkowców , metaterycznych i eutherian . Wiele gatunków jaszczurki lądowych także obecne, w tym whiptails , Scynki , monitory i krokodylkowymi jaszczurki . Zwłaszcza skamieniałości dinozaurów można znaleźć w niezrównanej obfitości i różnorodności. Ogromne stada ceratopsidów przemierzały równiny zalewowe wraz z równie dużymi grupami zaurolofinów i lambeozaurów hadrozaurów . Reprezentowane były również inne grupy roślinożerne, takie jak ornitomimidy , terizinozaury , pachycefalozaury , małe ornitopody , nodozaury i ankylozaury . Małe drapieżne dinozaury, takie jak oviraptorosaurs , troodonts i dromaeosaurs polować mniejszą zdobycz niż ogromne tyranozaurów; Daspletosaurus i Gorgosaurus , które były o dwa rzędy wielkości większe. Interweniujące nisze drapieżników mogły zostać wypełnione przez młode tyranozaury. W formacji Dinosaur Park odkryto zębnik Saurornitholestes, który miał ślady zębów pozostawione po ugryzieniu młodego tyranozaura, prawdopodobnie Gorgozaura .
Współistnienie z Daspletosaurus
W środkowych etapach formacji Dinosaur Park Gorgosaurus żył obok rzadszego gatunku tyranozaura, Daspletosaurus . Jest to jeden z nielicznych przykładów współistnienia dwóch rodzajów tyranozaurów. Drapieżniki podobnej wielkości we współczesnych gildiach drapieżników są podzielone na różne nisze ekologiczne przez różnice anatomiczne, behawioralne lub geograficzne, które ograniczają konkurencję. Zróżnicowanie niszowe między tyranozaurami z Parku Dinozaurów nie jest dobrze poznane. W 1970 r. Dale Russell wysunął hipotezę, że bardziej powszechny gorgozaur aktywnie polował na szybkonogie hadrozaury , podczas gdy rzadsze i bardziej kłopotliwe ceratopsy i ankylozaury ( dinozaury z rogami i ciężko opancerzonymi ) zostały pozostawione cięższemu Daspletosaurusowi . Jednak okaz Daspletosaurus ( OTM 200) ze współczesnej formacji Two Medicine of Montana przechowuje strawione szczątki młodocianego hadrozaura w jego okolicy jelitowej, a inne złoże kostne zawiera szczątki trzech Daspletosaurus wraz ze szczątkami co najmniej pięciu hadrozaurów.
W przeciwieństwie do niektórych innych grup dinozaurów, żaden rodzaj nie był bardziej powszechny na wyższych lub niższych wysokościach niż drugi. Jednak Gorgosaurus pojawia się częściej u północnych formacjach takich jak Park dinozaurów, z gatunków Daspletosaurus bycia bardziej obfite na południu. Ten sam wzór widać w innych grupach dinozaurów. Chasmozauryny ceratopsy i zaurolofinowe hadrozaury są również bardziej powszechne w formacji Dwóch Medycyny w Montanie oraz w południowo-zachodniej Ameryce Północnej w okresie Kampanii, podczas gdy centrozauryny i lambeozaury dominują na północnych szerokościach geograficznych. Holtz zasugerował, że ten wzór wskazuje na wspólne preferencje ekologiczne tyranozaurów, chasmozaurów i zaurolofinów. Pod koniec późniejszego etapu mastrychtu tyranozaury, takie jak Tyrannosaurus rex , zaurolofiny , takie jak Edmontosaurus i Kritosaurus, oraz chasmozauryny, takie jak Triceratops i Torosaurus, były szeroko rozpowszechnione w zachodniej Ameryce Północnej, podczas gdy lambeozaury były rzadkie i składały się z kilku gatunków, takich jak Hypacrosaurus i centrbertozaury. wymarły. Jednak w przypadku centrozaurynów, rozwinęły się one w Azji z gatunkami takimi jak Sinoceratops . Chociaż w formacji Hell Creek znaleziono szczątki albertozauryna , najprawdopodobniej są to nieokreślone szczątki należące do gatunku tyranozaura .
Zobacz też
Bibliografia
Zewnętrzne linki
-
Dane związane z gorgozaurem w Wikispecies -
Multimedia związane z Gorgozaurem w Wikimedia Commons
