Prozaurolof -Prosaurolophus
|
Prozaurolof |
|
|---|---|
|
|
| Okaz P. maximus zebrany w 1921 r., Królewskie Muzeum Ontario | |
Klasyfikacja naukowa 
|
|
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | Chordata |
| Klad : | Dinozaury |
| Zamówienie: | † Ornithischia |
| Klad : | † Ornitopoda |
| Rodzina: | † Hadrosauridae |
| Podrodzina: | † Saurolophinae |
| Rodzaj: |
† Prozaurolof Brąz , 1916 |
| Gatunek: |
† P. maximus
|
| Nazwa dwumianowa | |
|
† Prosaurolophus maximus Brązowy, 1916
|
|
| Synonimy | |
|
|
Prozaurolof ( / ˌ P r oʊ s ɔː R ɒ l ə F ə s / , co oznacza „przed Saurolophus ”, w stosunku do późniejszego dinozaur z podobnym głowicy grzebienia) jest rodzaju z hadrozaury (lub kaczego fakturowane) dinozaur z późnej kredzie z Ameryki Północnej . Znany jest ze szczątków co najmniej 25 osobników należących do dwóch gatunków, w tym czaszek i szkieletów, ale pozostaje niejasny. Około 9 m (30 stóp), jego skamieliny znaleziono w późnej kampanskiej formacji Park Dinozaurów Górnej Kredy w Albercie i mniej więcej współczesnej formacji Two Medicine w Montanie , datowanej na około 75,5-74,0 mln lat temu. Jego najbardziej rozpoznawalną cechą jest mały, solidny grzebień utworzony przez kości nosowe , wystający przed oczami.
Te gatunki typ jest P. maximus , opisany przez amerykański paleontolog Barnum Brown z American Museum of Natural History w 1916. Drugi gatunek, P. blackfeetensis , został opisany przez Jack Horner z Museum of the Rockies w 1992 roku były dwa gatunki zróżnicowana głównie rozmiarem grzebienia i proporcjami czaszki.
Opis
Prozaurolof był kaczodziobem wielkogłowym; najbardziej kompletny opisany okaz ma czaszkę o długości około 0,9 metra (3,0 stóp) na szkielecie o długości około 8,5 metra (28 stóp). Przed oczami miał mały, gruby, trójkątny grzebień; boki tego grzebienia były wklęsłe, tworząc zagłębienia. Ten grzebień rósł izometrycznie (tj. bez zmian proporcjonalnych) przez całe życie osobnika, co prowadzi do spekulacji, że gatunek mógł mieć strukturę eksponującą tkanki miękkie, takie jak nadmuchiwane worki nosowe.
Kiedy Brown został pierwotnie opisany przez Browna, Prosaurolophus maximus był znany z czaszki i szczęki. Połowa czaszki była mocno zwietrzała w czasie badania, a poziom kości ciemieniowej był zniekształcony w górę na bok. Różne kości czaszki można było łatwo zdefiniować, z wyjątkiem kości ciemieniowych i nosowych . Brown odkrył, że czaszka opisanego już rodzaju Saurolophus jest ogólnie bardzo podobna, ale także mniejsza niż czaszka P. maximus . Unikalną cechę skróconego czoła u lambeozaurów można również znaleźć u Prozaurolofa i innych rogatych hadrozaurów, takich jak Brachylofozaur , Majazaura i Zaurolof . Choć brakuje im krótszy frontalne, rodzajów edmontozaur i szantungozaur udział o saurolophins wydłużony kości zębowej .
Znane są płaty zakonserwowanej skóry z dwóch osobników młodocianych, TMP 1998.50.1 i TMP 2016.37.1; dotyczą one brzusznej części żeber grzbietowych od dziewiątego do czternastego, ogonowej krawędzi łopatki i miednicy. Na tych płatach zachowały się małe łuski podstawne (łuski, które stanowią większość powierzchni skóry), o średnicy 3–7 milimetrów (0,12–0,28 cala), co jest podobne do stanu obserwowanego u innych zaurolofinów. Bardziej unikalnie, łuski funkcji (większe, mniej liczne łuski, które są przeplatane w łuskach piwnicznych) o szerokości około 5 milimetrów (0,20 cala) i długości 29 milimetrów (1,1 cala) znajdują się przeplatane w mniejszych łuskach w łatach z żeber i łopatki (nie ma ich w łatach miednicy). Podobne łuski są znane z ogona pokrewnego Saurolophus angustirostris (na którym spekulowano, że wskazują na wzór) i uważa się, że dorosły Prosaurolophus zachowałby charakterystyczne łuski na swoich bokach, tak jak młode.
Historia odkrycia
Znany paleontolog Barnum Brown wydobył czaszkę kaczego dzioba w 1915 roku dla Amerykańskiego Muzeum Historii Naturalnej (AMNH 5836) z rzeki Red Deer w prowincji Alberta, niedaleko Steveville . Opisał okaz w 1916 roku jako nowy rodzaj, Prosaurolophus . Wybór nazwy Browna pochodzi z porównania do rodzaju Saurolophus , który opisał w 1912 roku. Saurolophus miał podobny, ale dłuższy i bardziej przypominający szpikulca czubek głowy. Czaszka miała uszkodzoną kufę i została nieumyślnie zrekonstruowana zbyt długo, ale wkrótce znaleziono lepsze szczątki, które ukazywały prawdziwy kształt; jeden to prawie kompletny szkielet i czaszka, opisane przez Williama Parksa w 1924 roku. Z tego gatunku znanych jest dwadzieścia do dwudziestu pięciu osobników, w tym siedem czaszek z przynajmniej częścią szkieletu.
Drugi gatunek, P. blackfeetensis , oparty jest na okazie z Muzeum Gór Skalistych (MOR 454), który został opisany przez innego wybitnego paleontologa, Jacka Hornera. Ten okaz oraz szczątki trzech lub czterech innych osobników znaleziono w Glacier County w stanie Montana. W tym przypadku, skamieniałości znaleziono w bonebed z prozaurolof szczątków, co wskazuje, że zwierzęta żyli razem przez co najmniej od pewnego czasu. Podłoże kostne jest interpretowane jako odzwierciedlające grupę zwierząt, które podczas suszy gromadziły się w pobliżu źródła wody.
Horner rozróżniał oba gatunki według szczegółów grzebienia. Zinterpretował P. blackfeetensis jako mającą bardziej stromą, wyższą twarz niż P. maximus , z grzebieniem migrującym do tyłu w kierunku oczu podczas wzrostu. Nowsze badania uznały różnice za niewystarczające do utrzymania dwóch gatunków.
Klasyfikacja
Ze względu na swoją nazwę Prosaurolophus jest często kojarzony z Saurolophus . Jest to jednak kontrowersyjne; niektórzy autorzy stwierdzili, że zwierzęta są blisko spokrewnione, podczas gdy inni nie, zamiast tego bliższy Brachylophosaurus , Edmontosaurus , Gryposaurus i Maiasaura .
Historia klasyfikacji
W 1918 Lawrence Lambe zrewidował klasyfikacje Hadrosauridae (wtedy Trachodontidae). Unieważnił nazwisko rodowe i Trachodontinae, zastępując je Hadrosauridae i Hadrosaurinae. Inną podrodziną Hadrosauridae była wtedy Saurolophinae, która obejmowała Stephanosaurus (= Lambeosaurus ), Cheneosaurus , Corythosaurus , Prosaurolophus i Saurolophus . Lambe w 1920 r. podzielił Saurolophinae i znalazł w nim tylko dwa rodzaje, Prosaurolophus i rodzaj typowy. Poprzednie rodzaje zostały następnie przeklasyfikowane na Stephanosaurinae lub Hadrosaurinae. W 1928 roku Prosaurolophus został przydzielony do Saurolophinae przez Franza Nopcsę . Grupa ta zawierała hadrozaurydy z „samcami z wyrostkiem przypominającym róg na czaszce” i „bardzo licznymi zębami”, które Nopsca uznał za Parasaurolophus , Saurolophus i Prosaurolophus .
W 1954 Charles Sternberg dokonał ponownej oceny rodzajów w Hadrosauridae, powołując się na prawdopodobieństwo, że Saurolophinae powinny zostać zatopione w Hadrosaurinae. To znacznie zmieniło klasyfikację rodziny, ponieważ „zaurolofiny” były trzymane oddzielnie ze względu na ich rzekomo „nogi” kulsz . Sternberg ustalił, że kulszowa kula przypisana do Saurolophusa nie została znaleziona z holotypem i została do niej przypisana tylko ze względu na lokalizację znaleziska. Zauważył również, że William Parks (1924) znalazł kompletny szkielet Prozaurolofa wyraźnie pokazujący „beznożną” kulsz, co Sternberg zdał sobie sprawę, że jest mało prawdopodobne, aby Saurolophus posiadał „nogi” kulsz. Ponowna ocena Sternberga doprowadziła do porzucenia Saurolophinae.
Young (1958) stwierdził, że podrodziny Saurolophinae nie można jednak porzucić, i umieścił w niej jego nowy rodzaj Tsintaosaurus , a także Prosaurolophus i Saurolophus , a także Kritosaurus (do którego należał Gryposaurus, z wyłączeniem K. navajovius ). Dwa lata wcześniej Friedrich von Huene oddzielił Saurolophinae od Hadrosauridae, nazywając Saurolophidae. Saurolophidae była rodziną w Hadrosauria Huene, obejmującą rodzaje Prosaurolophus , Saurolophus i prawdopodobnie niespokrewniony Bactrosaurus . Innym autorem popierającym oddzielenie Saurolophinae był John Ostrom (1961). Ostrom odkrył, że zaurolofiny Brachylophosaurus , Prosaurolophus i Saurolophus posiadały „pseudonarialny grzebień”, cechę, która je łączyła, jednocześnie odróżniając je od lambeozaurów z pustymi grzebieniami.
Hopson (1975) poparł podział Hadrosauridae na dwie podrodziny, Hadrosaurinae i Lambeosaurinae i jako pierwszy podejrzewał, co odkrywają współczesne analizy. Hopson Hadrosaurinae stwierdzono, że można wyraźnie podzielone na grupy, w „kritosaurs”, w „edmontosaurs” oraz „w tym”, saurolophines prozaurolof , Saurolophus , tsintaozaur i loforoton i pośrednia między „kritosaurs” i „saurolophines”. Brett-Surman (1975) również podążył za Sternbergiem z zatopieniem Saurolophinae w Hadrosaurinae i podobnie jak Hopson rozpoznał trzy grupy w obrębie podrodziny. Podobnie jak Hopson, jedna grupa została nazwana rodowodem Edmontosaurus , druga grupa Kritosaurus , a trzecia łączy Prozaurolof i Zaurolof . Ponad dekadę później, w 1989 roku, Brett-Surman naukowo nazwał grupy hadrozaurynów, z których pierwsza stała się Edmontosaurini , druga Kritosaurini , a trzecia Saurolophini .
Filogeneza
Pierwszą analizę kladystyczną obejmującą wzajemne relacje między Hadrosauridae przeprowadzili Weishampel i Horner (1990). Stwierdzili, że Saurolophinae jest synonimem Hadrosaurinae, ale tylko podzielili podrodzinę na dwie grupy. Pierwsza grupa obejmowała grypozaur , aralozaur , majazaura i brachylofozaur . Drugi zawierał Edmontosaurus , Saurolophus , Prosaurolophus , Lophorhothon i Shantungosaurus .
Szczegółowy kladgram związków hadrozaurów został opublikowany w 2013 roku przez Acta Palaeontologica Polonica . Badanie było prowadzone przez Alberto Prieto-Márqueza i wykrył Prosaurolophus w podobnej pozycji, jak sugerował Brown w 1916 roku. Poniższy kladogram był tym, który uzyskano w ich analizie:
| Saurolophinae |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
W 2001 roku Wagner badał Prosaurolophus z innymi hadrozaurami. Rodzaj, wraz z Corythosaurus i Maiasaura , został uznany przez Wagnera za synonim odpowiednio Saurolophus , Hypacrossaurus i Brachylophosaurus . Prosaurolophus maximus został przeniesiony do Saurolophus jako S. maximus . W tym samym roku jednak prozaurolof stwierdzono, że różni się od Saurolophus w analizie Hu i in. . Ich analiza była unikalna w tamtych czasach i odkryli Prosaurolophus w Saurolophinae, wraz z Saurolophus , Lophorhothon , Tsintaosaurus , Jaxartosaurus i Kritosaurus . Żadna inna analiza nie pozwoliła odnaleźć tej grupy dinozaurów.
Horner i in. (2004) odkryli także inną filogenezę Saurolophinae. Prozaurolof po raz pierwszy został odnaleziony oddzielnie od zaurolofa , w rzeczywistości nie był nawet blisko spokrewniony. Prosaurolophus został znaleziony w grupie z Brachylophosaurus , Maiasaura , Grpyosaurus i Edmontosaurus , podczas gdy Saurolophus był zgrupowany z Naashoibitosaurus (= Kritosaurus ) i „Kritosaurus” australis .
Prozaurolof - Saurolophus klad było problematyczne zgrupowanie podczas próby miejscu wśród hadrosaurines. Wiele cech czaszki jest podobnych do Edmontosaurus , podczas gdy inne są bliższe Gryposaurowi , więc grupa została sklasyfikowana jako zbliżona do obu. Jednak klad może być bliższy Edmontosaurusowi , ponieważ łączy je więcej cech.
Paleobiologia
Jako hadrozauryd, Prozaurolof byłby dużym roślinożercą , żywiącym się roślinami z wyrafinowaną czaszką, która pozwalała na ruchy przypominające żucie . Jego zęby były nieustannie wymieniane i pakowane do baterii dentystycznych, które zawierały setki zębów, z których tylko garstka była w użyciu przez cały czas. Materiał roślinny zostałby przycięty przez jego szeroki dziób i utrzymywany w szczękach przez strukturę podobną do policzków . Karmienie odbywałoby się z ziemi do około 4 metrów (13 stóp) nad ziemią. Podobnie jak inne hadrozaury, mógł poruszać się zarówno dwunożnie, jak i czworonożnie . Porównania między twardówki pierścienie z prozaurolof i współczesnych ptaków i gadów sugerują, że może to być cathemeral , aktywny przez cały dzień w krótkich odstępach czasu.
Zachowanie społeczne
Jak wspomniano, istnieją dowody na to, że ten rodzaj żył w grupach przynajmniej przez część roku. Dodatkowo miał kilka potencjalnych metod wyświetlania w otoczeniu społecznościowym. Kościsty grzebień twarzy jest oczywistym kandydatem, a uchyłki nosa mogły również być obecne. Te postulowane uchyłki przybrały formę nadmuchiwanych worków z tkanek miękkich, mieszczących się w głębokich wykopach otaczających grzebień i wydłużonych otworach nozdrzy . Takie worki mogą być używane zarówno do sygnałów wizualnych, jak i słuchowych.
Paleoekologia
Formacja Park Dinozaurów, dom dla Prosaurolophus maximus , jest interpretowana jako płaskorzeźba rzek i równin zalewowych, które z czasem stały się bardziej bagniste i pod wpływem warunków morskich , gdy zachodni śródlądowy szlak morski przesunął się na zachód. Klimat był cieplejszy niż w dzisiejszej Albercie, bez mrozu , ale z bardziej wilgotnymi i suchymi porami roku. Iglaki były widocznie dominującymi baldachim rośliny, z understory z paproci , paproci i roślin kwiatowych . W tej dobrze zbadanej formacji P. maximus jest znany tylko z górnej części, która miała większy wpływ morski niż dolna część. Była to najczęstsza hadrozauryna z tej sekcji, która zdeponowała się około 75,5 miliona lat temu. The Dinosaur Park Formation była także domem dla znanych dinozaurów, takich jak rogaty centrozaur , Styracosaurus i chasmozaur , kolega duckbills grypozaur , korytozaur , lambeozaur i Parasaurolophus , tyranozaurów Gorgosaurus i opancerzony edmontonia i euoplocefal .
Mniej więcej współczesna formacja Dwóch Medycyny, dom dla P. maximus , jest dobrze znana ze skamieniałości gniazd dinozaurów, jaj i młodych, wytworzonych przez hadrozaurydy Hypacrosurus stebingeri i Maiasaura oraz troodonty Troodon . Tyranozaurów Daspletosaurus , caenagnathid chirostenot , dromaeosaurids bambiraptor i zaurornitolest dinozaury opancerzone edmontonia i euoplocefal , hipsylofodonty orodrom i rogate dinozaury achelozaur , brachyceratops , einiozaur i Styrakozaur ovatus były także obecne. Formacja ta była bardziej odległa od cieśniny Western Interior, a także wyższa i bardziej sucha niż formacja Dinosaur Park. Wiek Prosaurolophus maximus z tej formacji wynosi od około 75,5 do 74,0 milionów lat temu.
Dieta
Sam Prosaurolophus maximus żył na przybrzeżnych terenach zalewowych i jadał na drzewach iglastych, co sugeruje, że był raczej przeglądarką niż pasterzem.
Zobacz też
Bibliografia