Styrakozaur -Styracosaurus

Styrakozaur Przedział czasowy: Późna kreda ,75.5-75  Ma PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg n ↓
Szkielet holotypowy , Kanadyjskie Muzeum Przyrody
Klasyfikacja naukowa
Królestwo:	Animalia
Gromada:	Chordata
Klad :	Dinozaury
Zamówienie:	† Ornithischia
Podrząd:	† Ceratopsia
Rodzina:	† Ceratopsydae
Podrodzina:	† Centrozauryny
Klad :	† Eucentrozaura
Plemię:	† Centrosaurini
Rodzaj:	† Styrakozaur Lambe , 1913
Rodzaj gatunku
† Styracosaurus albertensis Lambe, 1913
Inne gatunki
† S. ovatus Gilmore, 1930
Synonimy
Rubeozaur McDonald i Horner, 2010

Styrakozaur ( / e t ɪ ˌ r ć k ə s ɔːr ə s / sti- RAK -ə- SOR -əs , co oznacza, jaszczurki "kolczasty" z starożytnego greckiego styrak / στύραξ „skok w odziomkowej z rang Spearmana wał”i sauros / σαῦρος «jaszczurki») to rodzaj z roślinożernych dinozaurów rogatych dinozaurów z kredowego Okresu ( kampańska scenicznej ), około 75,5 do 75  milionów lat temu . Miał od czterech do sześciu długich kolców ciemieniowych wystających z falbany na szyi , mniejszy róg szyjny na każdym z policzków i pojedynczy róg wystający z nosa, który mógł mieć do 60 centymetrów (2 stopy) długości i 15 centymetrów ( 6 cali) szerokości. Funkcja lub funkcje rogów i falbanek są przedmiotem dyskusji od wielu lat.

Styrakozaur był stosunkowo dużym dinozaurem, osiągającym długość 5,5 metra (18 stóp) i ważącym prawie 3  tony . Miał około 1,8 metra (5,9 stopy) wysokości. Styrakozaur posiadał cztery krótkie nogi i masywne ciało. Jego ogon był raczej krótki. Czaszka miała dziób i ścinające zęby policzkowe ułożone w ciągłe baterie dentystyczne , co sugeruje, że zwierzę pokroiło rośliny. Podobnie jak inne ceratopsy, ten dinozaur mógł być zwierzęciem stadnym , podróżującym w dużych grupach, jak sugerują łóżka kostne .

Nazwany przez Lawrence Lambe w 1913 roku Styracosaurus jest członkiem Centrosaurinae . Jeden gatunek , S. albertensis , jest obecnie przypisywany do Styracosaurus . Inny gatunek, S. ovatus , nazwany w 1930 r. przez Charlesa Gilmore'a, został przeniesiony do nowego rodzaju, Rubeosaurus , przez Andrew McDonalda i Jacka Hornera w 2010 r., ale ostatnio uznano go albo za własny gatunek, albo za gatunek Styrakozaura (lub nawet za gatunek). okaz S. albertensis ).

Odkrycia i gatunki

Wykopaliska okazu holotypu

Pierwsze skamieniałe szczątki Styracosaurus zostały zebrane w Albercie w Kanadzie przez CM Sternberga (z obszaru znanego obecnie jako Dinosaur Provincial Park , w formacji zwanej obecnie formacją Dinosaur Park Formation ) i nazwanej przez Lawrence'a Lambe'a w 1913 roku. Kamieniołom ten został ponownie odwiedzony w 1935 roku. przez załogę Royal Ontario Museum, która znalazła brakujące dolne szczęki i większość szkieletu. Te skamieniałości wskazują, że S. albertensis miał około 5,5-5,8 metra (18-19 stóp) długości i około 1,65 metra (5,4 stopy) wysokości w biodrach. Niezwykłą cechą tej pierwszej czaszki jest to, że najmniejszy kolec falbany po lewej stronie jest częściowo zakryty u podstawy przez następny kolec. Wydaje się, że falbanka uległa w tym momencie zerwaniu i została skrócona o około 6 centymetrów (2,4 cala). Normalny kształt tego obszaru jest nieznany, ponieważ odpowiedni obszar prawej strony falbanki nie został odzyskany.

Szkielet styrakozaura "parksi", okaz AM5372

Barnum Brown i jego ekipa, pracująca dla Amerykańskiego Muzeum Historii Naturalnej w Nowym Jorku, zebrali prawie kompletny szkielet z częściową czaszką w 1915 roku. Te skamieliny znaleziono również w formacji Dinosaur Park, niedaleko Steveville w Albercie. Brown i Erich Maren Schlaikjer porównali znaleziska i chociaż dopuścili, że oba okazy pochodzą z tej samej lokalizacji i formacji geologicznej, uznali okaz wystarczająco odmienny od holotypu, aby uzasadnić wzniesienie nowego gatunku, i opisali skamieniałości jako Styracosaurus parki. , nazwany na cześć Williama Parks . Wśród różnic między okazami cytowanymi przez Browna i Schlaikjera była kość policzkowa zupełnie inna niż u S. albertensis i mniejsze kręgi ogonowe . S. parksi miał również mocniejszą szczękę, krótszą zębę , a falbana różniła się kształtem od tego u gatunku typowego. Jednak większość czaszki składała się z rekonstrukcji gipsowej, a oryginalny artykuł z 1937 roku nie przedstawiał rzeczywistych kości czaszki. Obecnie jest akceptowany jako okaz S. albertensis .

Latem 2006 roku Darren Tanke z Królewskiego Muzeum Paleontologii Tyrrella w Drumheller w Albercie przeniósł dawno zaginione stanowisko S. parksi . W kamieniołomie znaleziono fragmenty czaszki, najwyraźniej porzucone przez załogę z 1915 roku. Zostały one zebrane i mamy nadzieję, że zostanie znalezionych więcej kawałków, być może wystarczy, aby uzasadnić ponowne opisanie czaszki i sprawdzenie, czy S. albertensis i S. parksi to to samo. Muzeum Tyrrella zgromadziło również kilka częściowych czaszek styrakozaurów . Zbadano również co najmniej jedno potwierdzone złoże kostne (łoże kostne 42) w Dinosaur Provincial Park (inne proponowane złoża kostne Styracosaurus zamiast tego zawierają skamieliny z mieszanki zwierząt i niediagnostyczne szczątki ceratopsów). Wiadomo, że łóżko kostne 42 zawiera liczne fragmenty czaszek, takie jak rogówki, szczęki i kawałki falbanki.

Holotypowa falbanka S. ovatus , która wcześniej należała do rodzaju Rubeosaurus

Trzeci gatunek, S. ovatus , z Two Medicine Formation of Montana , został opisany przez Gilmore'a w 1930 roku. Materiał kopalny jest ograniczony, a najlepszym z nich jest fragment kości ciemieniowej falbany, ale jedną niezwykłą cechą jest to, że para kolców najbliżej linii środkowej zbiega się w kierunku linii środkowej, a nie od niej, jak u S. albertensis . Po każdej stronie falbany mogły znajdować się tylko dwa zestawy kolców zamiast trzech. Kolce są znacznie krótsze niż u S. albertensis , a najdłuższy ma tylko 295 milimetrów (11,6 cala). Recenzja szczątków czaszki styrakozaura z 2010 roku przeprowadzona przez Ryana, Holmesa i Russella wykazała, że ​​jest to odrębny gatunek, a w 2010 roku McDonald i Horner umieścili go we własnym rodzaju, Rubeosaurus .

Holmes i in. (2020) argumentowali dalej, że proponowane cechy diagnostyczne Styracosaurus ovatus / Rubeosaurus mieszczą się w zakresie asymetrii i indywidualnej zmienności stwierdzonej u Styracosaurus albertensis . Autorzy uważane R. ovatus być młodszy synonim od Styracosaurus albertensis . Kolejne badanie z 2020 r. opisujące młodociany okaz styrakozaura poddaje w wątpliwość przydatność układu kolców falbankowych do klasyfikacji. W tym badaniu autorzy Caleb Brown, Robert Holmes i Phillip Currie doszli do wniosku, że cechy wykorzystywane do różnicowania S. ovatus prawdopodobnie mieściły się w zakresie zmienności gatunku S. albertensis . Zwrócili oni uwagę, że kilka okazów, które pod innymi względami są zgodne z S. albertensis , znaleziono z wygiętymi do wewnątrz grotami falbankowymi na linii środkowej, choć nie w takim samym stopniu jak S. ovatus . Biorąc pod uwagę nieco wyższą pozycję stratygraficzną i bardziej nachylone kolce, zasugerowali, że może to być po prostu „skrajna odmiana” S. albertensis .

Kilka innych gatunków, które zostały przypisane do Styracosaurus, zostało od tego czasu przypisane do innych rodzajów. S. sphenocerus opisany przez Edwarda Drinker Cope w 1890 jako gatunek monoklonius i na podstawie nosa kości łamanego Styracosaurus -jak prostej nosa Horn, przypisywano Styracosaurus w 1915 r „S. makeli”, o którym mowa nieformalnie amatorskich paleontologów Stephen i Sylvia Czerkas w 1990 roku w podpisie do ilustracji, to wczesna nazwa einiozaura . „S. borealis” to wczesna nieformalna nazwa S. parksi .

Drugi okaz , MOR  492, składający się z częściowej czaszki obejmującej częściową lewą przedszczękę , współskostniałe lewe i prawe nosy z rogami, częściowe lewe zaoczodołowe z rogami oraz prawie całą prawą kość ciemieniową z dwoma kolcami, odkryto w 1986 roku i skierowano do R. ovatus w 2010 r. Trzeci, niedorosły okaz z bardzo krótkimi kolcami falbanymi (USNM 14765) został odesłany w 2011 r. Jednak późniejsze badania sugerowały, że te okazy należały do ​​odrębnego rodzaju i gatunku, Stellasaurus ancellae .

Opis

Rozmiar w porównaniu do człowieka

Osobniki z rodzaju Styracosaurus miały w wieku dorosłym około 5,5 metra (18 stóp) długości i ważyły ​​około 2,7 tony. Czaszka była masywna, z dużym nozdrzem , wysokim prostym rogiem nosowym i falbaną ciemieniowo-płaskonabłonkową (falba na szyi ) zwieńczoną co najmniej czterema dużymi kolcami. Każdy z czterech najdłuższych kolców falbany miał długość porównywalną do rogu nosa, przy długości od 50 do 55 centymetrów (20 do 22 cali). Róg nosa oszacowano lambe na 57 cm (22 cali), w typu preparatu, lecz końcówka nie zostały zachowane. Opierając się na innych rdzeniach rogów nosowych od Styracosaurus i Centrosaurus , ten róg mógł mieć bardziej zaokrąglony punkt na około połowie tej długości.

Przywrócenie życia

Poza dużym rogiem nosowym i czterema długimi szpikulcami, ozdoba czaszki była zmienna. Niektóre osobniki miały małe haczykowate wypustki i guzki na tylnym brzegu falbany, podobne do tych u centrozaura, ale mniejsze . Inne miały mniej wydatne wypustki. Niektóre, jak osobniki typu, miały trzecią parę długich, falbaniastych kolców. Inne miały znacznie mniejsze występy, a małe punkty znajdują się na bocznych marginesach niektórych, ale nie wszystkich okazów. Skromne rogi brwiowe w kształcie piramidy były obecne u osobników subdorosłych, ale zostały zastąpione przez doły u dorosłych. Jak większość ceratopsidów, styrakozaur miał duże fenestrae (otwory czaszki) w swojej falbanki. Przód ust miał bezzębny dziób.

Masywne ciało styrakozaura przypominało ciało nosorożca . Miał potężne ramiona, które mogły być przydatne w walce wewnątrzgatunkowej. Styrakozaur miał stosunkowo krótki ogon. Każdy palec miał przypominający kopyto paznokieć, który był osłonięty rogiem.

Zaproponowano różne pozycje kończyn dla styrakozaurów i ogólnie ceratopsidów, w tym przednich kończyn, które były trzymane pod ciałem lub, alternatywnie, trzymane w pozycji rozłożonej. Najnowsza praca jako najbardziej prawdopodobna podała pośrednią pozycję przykucniętą.

Klasyfikacja

Styrakozaur jest członkiem Centrosaurinae . Inni członkowie kladu to Centrosaurus (od którego grupa bierze swoją nazwę), Pachyrhinosaurus , Avaceratops , Einiosaurus , Albertaceratops , Achelousaurus , Brachyceratops i Monoclonius , chociaż te dwa ostatnie są wątpliwe . Ze względu na różnice między gatunkami, a nawet pojedynczymi okazami centrozaurynów, toczyło się wiele dyskusji na temat tego, które rodzaje i gatunki są ważne, szczególnie czy Centrosaurus i/lub Monoclonius są ważnymi rodzajami, niemożliwymi do zdiagnozowania, a może przedstawicielami płci przeciwnej. W 1996 roku Peter Dodson znalazł wystarczającą zmienność między Centrosaurus , Styracosaurus i Monoclonius, aby uzasadnić oddzielne rodzaje, a Styracosaurus bardziej przypominał Centrosaurus niż którykolwiek z nich przypominał Monocloniusa . Dodson uważał również, że jeden gatunek Monoclonius , M. nasicornis , mógł być w rzeczywistości samicą styrakozaura . Jednak większość innych badaczy nie uznała Monoclonius nasicornis za samicę Styracosaurus , zamiast tego uważała go za synonim Centrosaurus apertus . Chociaż dymorfizm płciowy został zaproponowany dla wcześniejszego ceratopsa, Protoceratopsa , nie ma mocnych dowodów na dymorfizm płciowy u żadnego ceratopsida.

Odlewy czaszki Ceratopsyda umieszczone na drzewie filogenetycznym w Muzeum Historii Naturalnej w Utah , ze styrakozaurem po lewej stronie

Czaszka okazu holotypowego

Kladogramu przedstawiono poniżej przedstawia analizę filogenetyczną przez Chiba et al. (2017):

Geneza i ewolucja

Biogeografia z centrozaury dinozaurów podczas kampanu

Ewolucyjne pochodzenie styrakozaura nie było rozumiane przez wiele lat, ponieważ dowody skamieniałości wczesnych ceratopsów były nieliczne. Odkrycie Protoceratopsa w 1922 r. rzuciło światło na wczesne powiązania ceratopsydów, ale minęło kilkadziesiąt lat, zanim dodatkowe znaleziska wypełniły więcej pustych miejsc. Świeże odkrycia z końca lat 90. i 2000, w tym Zuniceratops , najwcześniejszy znany ceratops z rogami brwiowymi , oraz Yinlong , pierwszy znany ceratops jurajski , wskazują, jak mogli wyglądać przodkowie Styrakozaura . Te nowe odkrycia były ważne dla ogólnego wyjaśnienia początków dinozaurów rogatych i sugerują, że grupa powstała w jurze w Azji, wraz z pojawieniem się prawdziwych ceratopsów rogatych, które pojawiły się na początku późnej kredy w Ameryce Północnej.

Goodwin i współpracownicy zaproponowali w 1992 roku, że Styracosaurus był częścią linii prowadzącej do Einiosaurus , Achelousaurus i Pachyrhinosaurus . Zostało to oparte na serii skamieniałych czaszek z formacji Two Medicine of Montana. Pozycja Styracosaurus w tej linii jest obecnie niejednoznaczna, ponieważ szczątki, które uważano za reprezentujące Styracosaurus , zostały przeniesione do rodzaju Rubeosaurus .

Styracosaurus jest znany z wyższej pozycji w formacji (odnosząc się konkretnie do własnego rodzaju) niż blisko spokrewniony Centrosaurus , co sugeruje, że Styracosaurus wyparł Centrosaurus, ponieważ środowisko zmieniało się w czasie i/lub wymiarach. Sugeruje się, że Styracosaurus albertensis jest bezpośrednim potomkiem Centrosaurus ( C. apertus lub C. nasicornis ) i że z kolei wyewoluował bezpośrednio w nieco późniejszy gatunek Rubeosaurus ovatus . W tej linii można prześledzić subtelne zmiany w układzie rogów, prowadzące od Rubeosaurus do Einiosaurus , Achelousaurus i Pachyrhinosaurus . Jednak rodowód może nie być prostą, prostą linią, ponieważ gatunek podobny do pachyrinozaura został odnotowany z tego samego miejsca i czasu co Styracosaurus albertensis .

W 2020 roku podczas opisu Stellasaurus Wilson i in. odkryli, że Styracosaurus (w tym S. ovatus ) jest najwcześniejszym członkiem jednej linii ewolucyjnej, która ostatecznie rozwinęła się w Stellasaurus , Achelousaurus i Pachyrhinosaurus .

Paleobiologia

Przywrócenie

Styrakozaur i inne rogate dinozaury są często przedstawiane w kulturze popularnej jako zwierzęta stadne . Łóżko kostne złożone ze szczątków styrakozaurów znane jest z formacji Dinosaur Park w Albercie, mniej więcej w połowie formacji. To koryto kostne jest związane z różnymi typami osadów rzecznych . Masowe zgony mogły być wynikiem tego, że w okresie suszy wokół wodopoju zbierały się zwierzęta, które w inny sposób nie pasterskie, z dowodami sugerującymi, że środowisko mogło być sezonowe i półpustynne.

Paleontolodzy Gregory Paul i Per Christiansen sugerowali, że duże ceratopsy, takie jak Styracosaurus, były w stanie biegać szybciej niż słoń , opierając się na możliwych śladach ceratopsów, które nie wykazywały oznak rozwalania kończyn przednich.

Uzębienie i dieta

Styrakozaury były roślinożernymi dinozaurami; prawdopodobnie żywiły się głównie niskim przyrostem ze względu na pozycję głowy. Mogły jednak być w stanie powalić wyższe rośliny rogami, dziobem i masą. Te szczęki zostały spiekanych z głębokim, wąskim dziobie, uważa się, że lepiej na uchwycenie i wyrywanie niż gryzie.

Zęby ceratopsydów, w tym styrakozaurów , ułożone były w grupy zwane bateriami. Starsze zęby na górze były stale zastępowane przez zęby pod nimi. W przeciwieństwie do hadrozaurów , które również miały baterie dentystyczne, zęby ceratopsydów były cięte, ale nie szlifujące. Niektórzy naukowcy sugerowali, że ceratopsydy, takie jak Styracosaurus, zjadały palmy i sagowce , podczas gdy inni sugerowali paprocie . Dodson zasugerował, że późnokredowe ceratopsy mogły powalać drzewa okrytozalążkowe, a następnie ścinać liście i gałązki.

Rogi i falbany

Zbliżenie czaszki AM5372, Amerykańskie Muzeum Historii Naturalnej

Duże rogi nosowe i falbanki styrakozaura należą do najbardziej charakterystycznych ozdób twarzy wśród wszystkich dinozaurów. Ich funkcja była przedmiotem debaty od czasu odkrycia pierwszych rogatych dinozaurów.

Na początku XX wieku paleontolog RS Lull zaproponował, że falbanki ceratopsów działają jako punkty zaczepienia dla ich mięśni szczęki. Później zauważył, że w przypadku styrakozaura kolce nadawały mu budzący grozę wygląd. W 1996 roku Dodson częściowo poparł ideę przyczepów mięśniowych i stworzył szczegółowe diagramy możliwych przyczepów mięśniowych w falbankach Styracosaurus i Chasmosaurus , ale nie podzielił poglądu, że całkowicie wypełniają one okna. CA Forster nie znalazł jednak dowodów na duże przyczepy mięśniowe na kościach falbany.

Od dawna wierzono, że ceratopsy, takie jak styrakozaur, używały swoich falban i rogów w obronie przed dużymi drapieżnymi dinozaurami tamtych czasów. Chociaż wżery, dziury, uszkodzenia i inne uszkodzenia na czaszkach ceratopsidów są często przypisywane uszkodzeniom rogów w walce, badanie z 2006 r. nie wykazało dowodów na obrażenia od pchnięć rogów powodujących te formy uszkodzeń (na przykład nie ma dowodów na infekcję lub gojenie). . Zamiast tego jako przyczyny sugeruje się niepatologiczną resorpcję kości lub nieznane choroby kości.

Zmienność morfologii falbany; w górnym rzędzie są osobniki niedorosłe, reszta jest dojrzała.

Jednak nowsze badanie porównało częstość występowania uszkodzeń czaszki u triceratopsa i centrozaura i wykazało, że były one zgodne z triceratopsem używającym swoich rogów w walce i zaadaptowanym falbanką jako strukturą ochronną, podczas gdy niższe wskaźniki patologii u centrozaurów mogą wskazywać raczej na wzrok niż na fizyczne. stosowanie ozdób czaszkowych, czyli forma walki skoncentrowana na ciele, a nie na głowie; ponieważ Centrosaurus był bliżej spokrewniony ze Styracosaurus i oba rodzaje miały długie rogi nosowe, wyniki dla tego rodzaju byłyby bardziej odpowiednie dla Styracosaurus . Naukowcy doszli również do wniosku, że uszkodzenia wykryte na próbkach w badaniu były często zbyt zlokalizowane, aby mogły być spowodowane chorobą kości.

Duża falbana na styrakozaurach i pokrewnych rodzajach również mogła przyczynić się do zwiększenia powierzchni ciała w celu regulacji temperatury ciała , podobnie jak uszy współczesnego słonia . Podobną teorię wysunięto w odniesieniu do płyt stegozaura , chociaż samo to zastosowanie nie wyjaśniałoby dziwacznej i ekstrawaganckiej zmienności obserwowanej u różnych członków Ceratopsidae . Ta obserwacja jest bardzo sugestywna dla tego, co obecnie uważa się za podstawową funkcję, pokaz.

Teoria używania falbanki w pokazach seksualnych została po raz pierwszy zaproponowana w 1961 roku przez Davitashvili. Teoria ta zyskała coraz większą akceptację. Dowodem na to, że prezentacja wizualna była ważna, czy to podczas zalotów, czy w innych zachowaniach społecznych, może być fakt, że rogate dinozaury różnią się znacznie ozdobami, co czyni każdy gatunek bardzo charakterystycznym. Również współczesne żywe istoty z takimi pokazami rogów i ozdób używają ich w podobnym zachowaniu.

Wykorzystanie przesadzonych struktur u dinozaurów do identyfikacji gatunków zostało zakwestionowane, ponieważ taka funkcja nie istnieje u zdecydowanej większości współczesnych gatunków czworonogów (kręgowców lądowych).

Czaszka odkryta w 2015 roku u styrakozaura wskazuje, że zmienność osobnicza była prawdopodobnie powszechna w tym rodzaju. Asymetryczny charakter rogów okazu porównano do jelenia, który często ma asymetryczne poroże u różnych osobników. Przeprowadzone badania mogą również wskazywać, że w rezultacie rodzaj Rubeosaurus może być synonimem Styracosaurus .

Paleoekologia

Wizerunek megaherbivores w formacji Dinosaur Park , styrakozaur trzeci od lewej, ze stadem w prawym tle

Styrakozaur jest znany z Dinosaur Park formacji, członkiem zróżnicowanej i dobrze udokumentowane zwierząt prehistorycznych zwierząt objętych rogate krewnych jak centrozaur i chasmozaur , duckbills takie jak prozaurolof , lambeozaur , grypozaur , korytozaur i Parasaurolophus , tyranozaurami Gorgosaurus , Daspletosaurus oraz pancerne Edmontonia i Euoplocephalus .

Formacja Dinosaur Park jest interpretowana jako płaskorzeźba rzek i równin zalewowych, które z czasem stały się bardziej podmokłe i pod wpływem warunków morskich , gdy zachodni śródlądowy szlak morski przesunął się na zachód. Klimat był cieplejszy niż dzisiejszej Alberta, bez mrozu , ale z Wetter i suchych sezonów. Iglaki były widocznie dominującymi baldachim rośliny, z understory z paproci , paproci i roślin okrytonasiennych .

Zobacz też

• Kalendarium badań ceratopsów

Bibliografia