Amaryllidoideae - Amaryllidoideae

Amaryllidoideae
Amarylis belladonna
Klasyfikacja naukowa
Królestwo:	Plantae
Klad :	Tracheofity
Klad :	Okrytozalążkowe
Klad :	Jednoliścienne
Zamówienie:	Szparagi
Rodzina:	Amaryllidaceae
Podrodzina:	Amaryllidoideae
Wpisz rodzaj
Amarylis L.
Plemiona
Zobacz tekst
Synonimy
Amaryloideae Traub

Amaryllidoideae ( Amaryllidaceae ss , amaryllids ) to podrodzina jednoliściennych roślin kwiatowych z rodziny Amaryllidaceae , rzędu szparagów . Najnowsza klasyfikacja APG , APG III , obejmuje szeroki obraz Amaryllidaceae, który następnie ma trzy podrodziny, z których jedna to Amaryllidoideae (stara rodzina Amaryllidaceae), a pozostałe to Allioideae (stara rodzina Alliaceae) i Agapanthoideae ( stara rodzina Alliaceae) . stara rodzina Agapanthaceae). Podrodzina składa się z około siedemdziesięciu rodzajów , z ponad ośmiuset gatunkami i rozmieszczeniem na całym świecie.

Opis

Organizacja kwiatu Amaryllidoideae ( Sternbergia lutea ) z sześcioma niezróżnicowanymi działkami i sześcioma pręcikami

Amaryllidoideae to zielne , wieloletnie rośliny kwitnące , zwykle z cebulkami (niektóre są kłączowe ). Ich mięsiste liście układają się w dwie pionowe kolumny, a kwiaty są duże. Większość z nich to geofity bulwiaste, a wiele z nich ma długą historię uprawy jako rośliny ozdobne . Różnią się one od pozostałych dwóch podrodzin Amaryllidaceae ( Agapanthoideae i Allioideae ) unikalnym składem chemicznym alkaloidów , gorszym jajnikiem i wydrążonym stylem .

Taksonomia

Historia

przeddarwinowski

Na przestrzeni dziejów nazwę Amarylis stosowano do wielu roślin. Kiedy Linneusz wcześniej opisał rodzaj typowy Amaryllis , od którego rodzina wywodzi swoją nazwę, w swoim Species Plantarum w 1753, było dziewięć gatunków o tej nazwie. Umieścił Amarylis w grupie, którą nazwał Hexandria monogynia (tj. sześć pręcików i jeden słupek ) zawierającej w sumie 51 rodzajów w swoim schemacie klasyfikacji płci .

Te rodzaje były z czasem traktowane jako liliowate lub amarylidowate (patrz Taksonomia Liliaceae ). W 1763 roku Michel Adanson umieszcza je w „ Liliaceae ” w 1789 roku Antoine Laurent de Jussieu umieszczone Amaryllis i związanego z rodzajów w podziale na jednoliściennych , stosując zmodyfikowaną formę klasyfikacji seksualnej Linneusza, ale z odpowiednim topografii pręcikami do słupków, a nie tylko ich numery .

Rodzina Amaryllidaceae została nazwana w 1805 roku przez Jeana Henri Jaume Saint-Hilaire . W 1810 r. Brown zaproponował wyodrębnienie podgrupy Liliaceae na podstawie położenia jajników (gorsza) i nazwanie go Amaryllideae, aw 1813 r. de Candolle opisał Liliacées Juss. i Amaryllidees Brown jako dwie zupełnie odrębne rodziny. Samuel Frederick Gray 's Naturalny układ roślin brytyjskich (1821). zgrupował kilka rodzin mających wspólnych sześć równych pręcików, jeden styl i okwiat, który był prosty i płatkowy, w ramach którego rozdzielał rodziny według cech ich owoców i nasion, takich jak Amaryllideae, Liliaceae, Asphodeleae i Asparageae.

John Lindley w swoim Wstępie do naturalnego systemu botaniki (1830) podzielił „rośliny jednoliścienne” na dwa plemiona. Następnie podzielił Petaloidea ( jednoliścienne petaloide ) na 32 rzędy, w tym Amaryllideae. Zdefiniował ten ostatni jako „sześciokątny bulwiasty sześciolistny jednoliścienny, z gorszym jajnikiem, 6-częściowym okwiatem z równorzędnymi działkami i płaskimi gąbczastymi nasionami” i obejmował Amarylis , Phycella , Nerine , Vallota i Calostemma .

W 1846 Lindley znacznie rozszerzył i udoskonalił obróbkę jednoliściennych. Umieścił Liliaceae w Liliales , ale uważał je za rodzinę parafiletyczną („catch-all”), ponieważ wszystkie Liliales nie zostały uwzględnione w innych rzędach, mając nadzieję, że przyszłość ujawni pewne cechy, które zgrupują je lepiej. To utrzymało Liliaceae. oddzielony od Amaryllidaceae, który został podzielony na cztery plemiona (z 68 rodzajami), jednak zarówno jego Amaryllidaceae, jak i Liliaceae zawierały wiele rodzajów, które ostatecznie podzieliły się nawzajem na współczesne rzędy (odpowiednio Liliales i Asparagales ). Liliaceae zostałyby zredukowane do małego „rdzenia” reprezentowanego przez plemię Tulipeae , podczas gdy duże grupy, takie jak Scilleae i Asparagae, stałyby się częścią Asparagales jako część Amaryllidaceae lub jako oddzielne rodziny. Spośród czterech plemion Amaryllidaceae Amaryllideae i Narcissea pozostałyby głównymi amarylidami, podczas gdy Agaveae byłyby częścią Asparagaceae, ale Alstroemeriae stałyby się rodziną w obrębie Liliales .

Od tego czasu siedem rodzajów Linneusza konsekwentnie umieszczano we wspólnej jednostce taksonomicznej amarylidów, w oparciu o gorszą pozycję jajników (czy to jako rząd, podrząd, rodzina, podrodzina, plemię lub sekcja). Tak więc wiele z tego, co obecnie uważamy za Amaryllidoideae, pozostało w Liliaceae, ponieważ jajnik był lepszy, aż do 1926 roku, kiedy John Hutchinson przeniósł je do Amaryllidaceae.

Liczba znanych rodzajów w obrębie tych rodzin stale rosła, a do czasu klasyfikacji Benthama i Hookera (1883) Amaryllidaceae (Amaryllideae) podzielono na cztery plemiona, z których tylko jedno (Amarylleae) nadal reprezentuje zgrupowanie, które jest obecnie odzwierciedlone w Amaryloideae.

W po-darwinowska ery amaryllids traktowano głównie jako część bardzo dużej rodziny Liliaceae, chociaż na początku XX wieku przyniosły zwiększenie wątpliwości co do włączenia wielu jej elementów, zwłaszcza cebulowe ( tj czosnkowe ) elementów. Hutchinson zasugerował również, że elementy obecnie zawarte w macierzystej rodzinie Amaryllidoideae (Amaryllidaceae) można umieścić w jednej rodzinie, chociaż tylko Cronquist umieścił wszystkie elementy w bardzo dużych Liliaceae.

Grupa filogenezy okrytozalążkowej

Wprowadzenie w latach 90. metod molekularnych potwierdziło powinowactwo trzech głównych taksonów odpowiadających Alliaceae , Agapanthaceae i Amaryllidaceae. W 2009 r. grupa filogenezy okrytozalążkowej (APG) postanowiła połączyć trzy rodziny, które razem tworzą grupę monofiletyczną , w jedną rodzinę, początkowo zwaną Alliaceae, a następnie Amaryllidaceae. Trzy rodziny zostały następnie zredukowane do podrodzin, tak że historyczne Amaryllidaceae stały się podrodziną Amaryllidoideae. Aby odróżnić tę nową, szerszą rodzinę od starszej, węższej rodziny, przyjęło się odnosić się do Amaryllidaceae sensu APG lub używanego przez APG, Amaryllidaceae sl . w przeciwieństwie do Amaryllidaceae ss .

Relacje między podrodzinami w obrębie Amaryllidaceae a miejscem występowania Amaryllidoideae przedstawiono na Cladogramie .

Poddział

Całkowite rozwiązanie związków podrodzinnych (ponadrodzajowych) w podrodzinie Amaryllidoideae (Amaryllidaceae ss ) okazało się trudne. Wczesne badania nie miały wystarczającej rozdzielczości do dalszego wyjaśnienia tej grupy. Historycznie proponowano szeroką gamę podrodzinnych systemów klasyfikacji Amaryllidaceae ss . W drugiej połowie XX wieku istniało co najmniej sześć schematów, w tym Hutchinson (1926), Traub (1963), Dahlgren (1985), Müller-Doblies i Müller-Doblies (1996), Hickey i King (1997) oraz Meerow i Snijman ( 1998). Hutchinson był jednym z pierwszych propagator większej Amaryllidaceae, przenosząc species z Liliaceae i miał trzech pokoleń, Agapantheae , Allieae i Gilliesieae . Traub (który przedstawia krótką historię rodziny) w dużej mierze podążał za Hutchinsonem, ale z czterema podrodzinami ( Allioideae , Hemerocalloideae , Ixiolirioideae i Amaryllidoideae), Amaryllidoideae podzielił następnie na dwie „podrodziny”, Amarylloidinae i Pancratioidinae z 23 plemionami, w całości. W systemie Dahlgrena , „ rozszczepiacza ”, który faworyzował większą liczbę mniejszych rodzin, przyjął węższy obwód niż Traub, używając jedynie Amaryllidoideae tego ostatniego, które traktował jako dziewięć plemion. Müller-Doblies opisał dziesięć plemion (i 19 podplemion). Hickey i King opisali dziesięć plemion, na które podzielono rodzinę, takich jak Zephyrantheae . Meerow i Snijder rozważali trzynaście plemion, jedno ( Amaryllideae ) z dwoma podplemieniem (Porównanie tych schematów patrz Meerow i wsp. 1999, Tabela I).

W ten sposób Amaryllidoideae Trauba , które późniejsi autorzy traktowali jako Amaryllidaceae ss , stały się podstawą Amaryllidoideae sensu APGIII . Z pozostałych trzech podrodzin w układzie Trauba Allioideae reprezentuje podrodzinę Amaryllidaceae Allioideae sensu APGIII. Hemerocalloideae była małą podrodziną z jednym plemieniem, Hemerocalleae składającym się z dwóch rodzajów, Hemerocallis i Leucocrinum . Późniejsze badania wykazały, że są to bardzo różne taksony, Hemerocallis należy do rodziny Xanthorrhoeaceae , natomiast Leucocrinum należy do Asparagaceae, należących do Asparagales . Wreszcie Ixiolirioideae była kolejną bardzo małą podrodziną z dwoma plemionami, Gageeae i Ixiolirieae. Gageeae składał się z dwóch rodzajów, Gagea i Giraldiella , które następnie zostały połączone z Gagea ( Liliaceae , Liliales), podczas gdy Ixiolirieae podobnie zawierał tylko Ixiolirion, a Kolpakowskia (połączona z Ixiolirion ) należy do Ixioliriaceae (Asparagales). więc tylko dwie z jego podrodzin należą teraz do Amaryllidaceae sl .

Dalsze zastosowanie filogenetyki molekularnej dało złożony obraz, który tylko częściowo odnosił się do rozważanej do tej pory struktury plemiennej, która opierała się wyłącznie na morfologii . Raczej Amaryllidaceae rozdzielono wzdłuż linii biogeograficznych . Głównie południowoafrykański klad zidentyfikowany jako Amaryllideae był siostrzaną grupą dla reszty rodziny. Dwa pozostałe plemiona afrykańskie to Haemantheae i Cyrtantheae , a także australijskie plemię Calostemmateae , ale duży klad można było opisać tylko jako Eurasian i American, z których każdy był monofiletycznymi kladami siostrzanymi względem siebie. Klad euroazjatycki był słabo rozdzielony, z wyjątkiem Lycorideae ( Azja Środkowa i Wschodnia). Amerykański klad był lepiej rozwiązany, identyfikując zarówno Hippeastreae jako plemię (i Zephyranthinae jako jego podplemię). W skład kladu amerykańskiego wchodził również klad andyjski

Dalsze badania kladu amerykańskiego zasugerowały obecność dwóch grup, kladu andyjskiego i kolejnego kladu „Hippeastroid”, w którym Griffineae była siostrą reszty kladu (Hippeastreae). Podobnie w obrębie kladu andyjskiego zidentyfikowano cztery subklady , w tym Eustephieae, które pojawiły się jako siostra pozostałego kladu, w tym Hymenocallideae . Z pozostałych taksonów wyłoniły się dwie subklady, które nie odpowiadały istniejącej strukturze plemiennej, a mianowicie Eucharideae (3 rodzaje) i Stenomesseae (6 rodzajów). Raczej taksony segregowały według kryterium morfologicznego, a mianowicie kształtu liścia. Stenomesseae uznano polifiletyczne z dwóch różnych rodzajów, w oparciu o kształt liścia ( lorate -leafed i petiolate -leafed), a Eucharideae był petiolate, wraz z trzema Stenomesseae rodzajów i liczby gatunków z rodzaju typu Stenomesson . Ponadto, gatunki typu z Stenomesson , Stenomesson flavum jest petiolate. Wynikający z tego subclade petiolate Eucharideae/Stenomesseae nie mógł być dalej rozdzielony na odrębne plemiona monofiletyczne. Późniejsze leczenie było zmienne. Meerow i in. stwierdzają tutaj, że ten subklad powinien być nazwany Stenomesseae, ponieważ typowy gatunek Stenomessona był petiolate i tym samym został przeniesiony z dawnego Stenomesseae do nowego kladu petiolate. Następnie Meerow (2004) potraktował klad andyjski jako posiadający cztery plemiona z Eucharis w Stenomesseae.

Jednak od tego czasu zamiast tego używa się terminu Eucharideae. Na przykład w artykule przedstawionym na Monocot IV (2008), kladogram opublikowany w 2013, a w 2014 tylko Eucharideae jest wymieniony, podczas gdy w 2015 Meerow opisał nowe gatunki Stenomesson i Eucharis jako występujące w Eucharideae. Połączony klad obejmowałby Stenomessaea jako zredukowany Stenomesson ( sensu stricto ), Rauhia , Phaedranassa i Eucrosia , wraz z Eucharideae jako Eucharis , Caliphruria i Urceolina .

Opierając się na najstarszej opublikowanej nazwie pozostałego gatunku loratów Stenomesson , którym jest Clinanthus , podklad loratów oznaczono jako plemię Clinantheae , a pozostałe gatunki przeniesiono. W tym nowym opisie Clinanthus luteus staje się gatunkiem typowym dla plemienia Clinantheae, które obejmuje Pamianthe , Paramongaia i Pucara . Chociaż późniejsza analiza doprowadziła do zanurzenia Pucara w Stenomesson (a więc Stenomesseae), zamiast traktować go jako osobny rodzaj.

Klad euroazjatycki został również dalej rozdzielony (dla historycznego traktowania, patrz Tabela I Meerow et al. 2006) na cztery plemiona, Pancratieae , Narcisseae , Galantheae i Lycorideae . To stawiało Lycorideae jako siostrę pozostałych plemion śródziemnomorskich.

Relacje te podsumowano w następującym kladogramie:

Publikacji trzeciej wersji klasyfikacji APG i akceptacji Amaryllidaceae sl towarzyszył wykaz akceptowanych nazw podrodzin i nazw plemiennych, ponieważ zmiana rangi z rodziny na podrodzinę wymagała rewizji innych niższych rang, jak następuje:

Rodzina: Amaryllidaceae J.St.-Hil. , Wystawy. Rodzina. Nat. 1: 134. II–IV 1805, nom. Cons.

• Podrodzina: Amaryllidoideae Burnett , Outl. Dot.: 446. Luty 1835 (15 plemion)
  • Plemię Amaryllideae Dumort. , Analny. Rodzina. Pl.: 58. 1829.
  • Plemię Calostemmateae D.Müll.-Doblies & U.Müll.Doblies , Feddes Repert. 107 (Krótka komunia): 7 grudnia 1996.
  • Plemię Cyrtantheae Traub , Herbertia 5: 111. Listopad 1938.
  • Plemię Eucharideae Hutch. , Fam.Fl.Pl.2:130.20 Lipiec 1934.
  • Plemię Eustephieae Hutch. , Fam.Fl.Pl.2:130.20 Lipiec 1934.
  • Plemię Galantheae Parl. , pl. Włochy. 3: 75. 1858.
  • Plemię Gethyllideae Dumort. , Analny. Rodzina. Pl.: 58. 1829.
  • Hutch plemienia Haemantheae . , Rodzina. Pł. Pl. 2: 130. 20 lipca 1934.
  • Zioło z plemienia Hippeastreae . ex Słodka , Brytyjczyk. Pł. Gard., ser. 2, 1: ad t. 14. 1 września 1829 r.
  • Plemię Hymenocallideae Małe , Man. SE Fl.: 315. 30 listopada 1933.
  • Tribe Lycorideae Traub ex D.Müll.-Doblies & U.Müll.Doblies , Feddes Repert. 107 (Krótka komunia): 6. grudnia 1996.
  • Plemię Narcisseae Lam. i DC. , Syn. Pl. Pł. Gal.: 165. 30 czerwca 1806.
  • Plemię Pancratieae Dumort. , Analny. Rodzina. Pl.: 58. 1829.
  • Plemię Stenomesseae Traub , Pl. Życie 19: 60. Styczeń 1963.

Ten obwód różni się od opisów filogenetycznych Meerowa i współpracowników pod kilkoma względami, jak opisano powyżej. Griffineae jest uznawane jako odrębny rodu w klad Hippeastroid i Stenomesseae jest uznawany za polifiletyczne z dwóch różnych rodzajów, w oparciu o kształt liści i następnie tworzenie Clinanthieae jako oddzielnej grupy (patrz kladogramie ), a pozostała część zanurzona Eucharideae.

Dodatkowe plemiona:

• • Plemię Griffineae Ravenna , Pl. Życie (Stanford) 30:65 (1974).
  • Plemię Clinantheae Meerow

Generał

Podrodzina obejmuje około 70 rodzajów ułożonych w plemiona i podplemiona.

Bibliografia

Bibliografia

Linki zewnętrzne

• Obrazy gatunków Amaryllidaceae w Topwalks
• linki w CSDL, Teksas
• Międzynarodowe Stowarzyszenie Żarówek
• Rodzina Amaryllidaceae Kwiaty w Izraelu
• Obrazy Amarilidów z Chile