Struktura komórek bakteryjnych - Bacterial cell structure

Bakteria, pomimo swojej prostoty, zawiera dobrze rozwiniętą strukturę komórkową , która jest odpowiedzialna za niektóre z jej unikalnych struktur biologicznych i patogeniczność. Wiele cech strukturalnych jest unikalnych dla bakterii i nie można ich znaleźć u archeonów czy eukariontów . Ze względu na prostotę bakterii w stosunku do większych organizmów i łatwość, z jaką można nimi manipulować eksperymentalnie, struktura komórkowa bakterii została dobrze zbadana, ujawniając wiele zasad biochemicznych , które zostały następnie zastosowane w innych organizmach.

Morfologia komórki

Być może najbardziej elementarną właściwością strukturalną bakterii jest ich morfologia (kształt). Typowe przykłady to:

• coccus (okrągły lub kulisty)
• Bacillus (pręcik)
• coccobacillus (między kulą a prętem)
• spirala (podobna do korkociągu)
• nitkowaty (wydłużony)

Kształt komórki jest ogólnie charakterystyczny dla danego gatunku bakterii, ale może się różnić w zależności od warunków wzrostu. Niektóre bakterie mają złożony cykl życiowy obejmujący produkcję łodyg i przydatków (np. Caulobacter ), a niektóre wytwarzają skomplikowane struktury zawierające zarodniki rozrodcze (np. Myxococcus , Streptomyces ). Bakterie generalnie tworzą charakterystyczną morfologię komórek przy badaniu pod mikroskopem świetlnym i odmienną morfologię kolonii przy hodowli na płytkach Petriego .

Być może najbardziej oczywistą cechą strukturalną bakterii jest (z pewnymi wyjątkami) ich mały rozmiar. Na przykład komórki Escherichia coli , bakterii „średniej” wielkości, mają około 2 µm ( mikrometrów ) długości i 0,5 µm średnicy, a ich objętość wynosi 0,6–0,7 µm ³ . Odpowiada to mokrej masie około 1 pikograma (pg), przy założeniu, że komórka składa się głównie z wody. Suchą masę pojedynczej komórki można oszacować na 23% masy mokrej, czyli 0,2 pg. Około połowa suchej masy komórki bakteryjnej składa się z węgla, a także około połowę można przypisać białkom. W związku z tym typowa w pełni rozwinięta 1-litrowa hodowla Escherichia coli (o gęstości optycznej 1,0, co odpowiada ok. ¹⁰⁹ komórek/ml) daje około 1 g mokrej masy komórek. Niewielki rozmiar jest niezwykle ważny, ponieważ pozwala na duży stosunek powierzchni do objętości, co pozwala na szybkie wchłanianie i wewnątrzkomórkową dystrybucję składników odżywczych oraz wydalanie odpadów. Przy niskich stosunkach powierzchni do objętości dyfuzja składników odżywczych i produktów odpadowych przez błonę komórkową bakterii ogranicza tempo, z jakim może zachodzić metabolizm drobnoustrojów, co powoduje, że komórka jest mniej przystosowana ewolucyjnie. Przyczyna istnienia dużych komórek nie jest znana, chociaż spekuluje się, że zwiększona objętość komórek służy przede wszystkim do przechowywania nadmiaru składników odżywczych.

Porównanie typowej komórki bakteryjnej i typowej komórki ludzkiej (zakładając, że obie komórki są kulami):

	Komórka bakteryjna	komórka ludzka	Porównanie
Średnica	1μm	10μm	Bakteria jest 10 razy mniejsza.
Powierzchnia	3,1 μm²	314μm²	Bakteria jest 100 razy mniejsza.
Tom	0,52 μm³	524μm³	Bakteria jest 1000 razy mniejsza.
Stosunek powierzchni do objętości	6	0,6	Bakteria jest 10 razy większa.

Ściana komórkowa

Koperta komórka składa się z błoną komórkową i ścianę komórkową . Podobnie jak w przypadku innych organizmów, ściana komórkowa bakterii zapewnia strukturalną integralność komórki. U prokariontów podstawową funkcją ściany komórkowej jest ochrona komórki przed wewnętrznym ciśnieniem turgorowym spowodowanym znacznie wyższymi stężeniami białek i innych cząsteczek wewnątrz komórki w porównaniu z jej środowiskiem zewnętrznym. Ściana komórkowa bakterii różni się od wszystkich innych organizmów obecnością peptydoglikanu, który znajduje się bezpośrednio na zewnątrz błony komórkowej. Peptydoglikan składa się ze szkieletu polisacharydowego składającego się z naprzemiennych reszt kwasu N-acetylomuraminowego (NAM) i N-acetyloglukozaminy (NAG) w równych ilościach. Peptydoglikan odpowiada za sztywność ściany komórkowej bakterii oraz określanie kształtu komórki. Jest stosunkowo porowaty i nie jest uważany za barierę przepuszczalności dla małych podłoży. Chociaż wszystkie ściany komórkowe bakterii (z kilkoma wyjątkami, takimi jak pasożyty zewnątrzkomórkowe, takie jak Mycoplasma ) zawierają peptydoglikan, nie wszystkie ściany komórkowe mają taką samą ogólną strukturę. Ponieważ ściana komórkowa jest wymagana do przeżycia bakterii, ale jest nieobecna u niektórych eukariontów , kilka antybiotyków (zwłaszcza penicyliny i cefalosporyny ) powstrzymuje infekcje bakteryjne poprzez zakłócanie syntezy ściany komórkowej, nie wywierając wpływu na komórki ludzkie, które nie mają ściany komórkowej, a jedynie błona komórkowa. Istnieją dwa główne typy ścian komórkowych bakterii, bakterie Gram-dodatnie i bakterie Gram-ujemne , które różnią się charakterystyką barwienia metodą Grama . W przypadku obu tych rodzajów bakterii cząstki o wielkości około 2 nm mogą przechodzić przez peptydoglikan. Jeśli ściana komórkowa bakterii zostanie całkowicie usunięta, nazywana jest protoplastem, a jeśli jest usunięta częściowo, nazywana jest sferoplastem . Antybiotyki beta-laktamowe, takie jak penicylina, hamują tworzenie wiązań krzyżowych peptydoglikanu w ścianie komórkowej bakterii. Znajdujący się w ludzkich łzach enzym lizozym również trawi ścianę komórkową bakterii i stanowi główną ochronę organizmu przed infekcjami oczu.

Gram-dodatnia ściana komórkowa

Ściany komórek Gram-dodatnich są grube, a warstwa peptydoglikanu (znana również jako mureina ) stanowi prawie 95% ściany komórkowej u niektórych bakterii Gram-dodatnich i zaledwie 5-10% ściany komórkowej u bakterii Gram-ujemnych. Bakterie gram-dodatnie wchłaniają barwnik w postaci fioletu krystalicznego i zabarwiają się na fioletowo. Ściana komórkowa niektórych bakterii gram-dodatnich może zostać całkowicie rozpuszczona przez lizozymy, które atakują wiązania między kwasem N-acetylomuraminowym i N-acetyloglukozaminą. U innych bakterii gram-dodatnich, takich jak Staphylococcus aureus , ściany są odporne na działanie lizozymów. Mają grupy O-acetylowe na węglu-6 niektórych reszt kwasu muramowego. Substancjami macierzowymi w ściankach bakterii gram-dodatnich mogą być polisacharydy lub kwasy tejchojowe . Te ostatnie są bardzo rozpowszechnione, ale znaleziono je tylko u bakterii gram-dodatnich. Istnieją dwa główne rodzaje: kwas tejchojowy rybitol tejchojowy kwasy i gliceryna tejchojowy kwasy . Ten ostatni jest bardziej rozpowszechniony. Kwasy te są polimerami odpowiednio fosforanu rybitolu i fosforanu glicerolu i znajdują się tylko na powierzchni wielu bakterii gram-dodatnich. Jednak dokładna funkcja kwasu teichonowego jest dyskutowana i nie jest w pełni zrozumiała. Głównym składnikiem ściany komórkowej gram-dodatniej jest kwas lipotejchojowy . Jednym z jego celów jest zapewnienie funkcji antygenowej. Element lipidowy znajduje się w błonie, gdzie jego właściwości adhezyjne pomagają w jego zakotwiczeniu w błonie.

Gram-ujemna ściana komórkowa

Ściany komórek Gram-ujemnych są znacznie cieńsze niż ściany komórek Gram-dodatnich i zawierają drugą błonę plazmatyczną na powierzchni ich cienkiej warstwy peptydoglikanu , która z kolei przylega do błony cytoplazmatycznej . Bakterie Gram-ujemne są zabarwione na różowo. Struktura chemiczna lipopolisacharydu błony zewnętrznej jest często unikalna dla określonych podgatunków bakterii i jest odpowiedzialna za wiele właściwości antygenowych tych szczepów.

Membrana plazmowa

Błony komórkowej lub cytoplazmy bakterii membrana składa się z dwuwarstwy fosfolipidowej , a zatem ma wszystkie podstawowe funkcje do błony komórkowej , takich jak działa jako bariera dla przepuszczalności dla wielu cząsteczek i służyć jako miejsce do transportu cząsteczek do komórki. Oprócz tych funkcji, błony prokariotyczne działają również w zakresie zachowania energii jako miejsce, wokół którego generowana jest siła napędowa protonów . W przeciwieństwie do eukariontów błony bakteryjne (z pewnymi wyjątkami np. mykoplazm i metanotrofami ) na ogół nie zawierają steroli . Jednak wiele drobnoustrojów zawiera pokrewne strukturalnie związki zwane hopanoidami, które prawdopodobnie spełniają tę samą funkcję. W odróżnieniu od eukarioty , bakterie mogą mieć wiele różnych kwasów tłuszczowych w błonach. Wraz z typowymi nasyconymi i nienasyconymi kwasami tłuszczowymi bakterie mogą zawierać kwasy tłuszczowe z dodatkowymi grupami metylowymi , hydroksylowymi, a nawet cyklicznymi. Względne proporcje tych kwasów tłuszczowych mogą być modulowane przez bakterię w celu utrzymania optymalnej płynności membrany (np. po zmianie temperatury).

Gram-ujemne i prątki mają wewnętrzną i zewnętrzną błonę bakteryjną. Jako dwuwarstwa fosfolipidowa część lipidowa zewnętrznej błony bakteryjnej jest nieprzepuszczalna dla naładowanych cząsteczek. Jednak w błonie zewnętrznej znajdują się kanały zwane porynami, które umożliwiają bierny transport wielu jonów , cukrów i aminokwasów przez błonę zewnętrzną. Cząsteczki te są zatem obecne w peryplazmie , regionie między błoną cytoplazmatyczną i zewnętrzną. Peryplazmy zawiera peptydoglikanu warstwę i wiele białek odpowiedzialnych za wiązanie substratu lub hydrolizy i odbioru sygnałów z zewnątrz komórki. Uważa się, że peryplazma istnieje w stanie podobnym do żelu, a nie w płynie, ze względu na wysokie stężenie białek i peptydoglikanu znajdującego się w nim. Ze względu na położenie pomiędzy błoną cytoplazmatyczną a błoną zewnętrzną odbierane sygnały i związane substraty są dostępne do transportu przez błonę cytoplazmatyczną przy użyciu osadzonych tam białek transportowych i sygnałowych.

Struktury zewnątrzkomórkowe (zewnętrzne)

Fimbrie i pili

Fimbrie (czasami nazywane " pili przyłączenia ") to rurki białkowe, które wystają z zewnętrznej błony wielu członków Proteobacteria . Są one na ogół krótkie i obecne w dużej liczbie na całej powierzchni komórki bakteryjnej. Fimbrie zwykle działają ułatwiając przywieranie bakterii do powierzchni (np. tworząc biofilm ) lub do innych komórek (np. komórek zwierzęcych podczas patogenezy ). Kilka organizmów (np. Myxococcus ) wykorzystuje fimbrie do ruchliwości, aby ułatwić składanie struktur wielokomórkowych, takich jak owocniki . Pili mają podobną strukturę do fimbrii, ale są znacznie dłuższe i obecne na komórce bakteryjnej w niewielkiej liczbie. Pili biorą udział w procesie koniugacji bakteryjnej, gdzie nazywa się je koniugacją pili lub " pili płci ". Pili typu IV ( pili bez płci) również pomagają bakteriom w chwytaniu powierzchni.

S-warstwy

Warstwa S ( warstwa powierzchniowa) to warstwa białka powierzchniowego komórki znajdująca się w wielu różnych bakteriach i niektórych archeonach , gdzie służy jako ściana komórkowa. Wszystkie warstwy S składają się z dwuwymiarowej tablicy białek i mają wygląd krystaliczny, którego symetria różni się między gatunkami. Dokładna funkcja warstw S jest nieznana, ale sugerowano, że działają one jako bariera częściowej przepuszczalności dla dużych podłoży. Na przykład warstwa S mogłaby ewentualnie utrzymywać białka zewnątrzkomórkowe w pobliżu błony komórkowej, zapobiegając ich dyfuzji z komórki. W niektórych gatunkach patogennych warstwa S może pomóc w ułatwieniu przetrwania wewnątrz gospodarza, zapewniając ochronę przed mechanizmami obronnymi gospodarza.

glikokaliks

Wiele bakterii wydziela pozakomórkowe polimery, zwane glikokaliksem . Polimery te składają się zwykle z polisacharydów, a czasem z białka . Kapsułki są stosunkowo nieprzepuszczalnymi strukturami, których nie można barwić barwnikami, takimi jak atrament indyjski . Są to struktury, które pomagają chronić bakterie przed fagocytozą i wysuszeniem . Warstwa śluzu bierze udział w przyłączaniu się bakterii do innych komórek lub powierzchni nieożywionych, tworząc biofilmy . Warstwy śluzu mogą być również wykorzystywane jako rezerwa pokarmowa dla komórki.

Wici

Być może najbardziej rozpoznawalnymi strukturami komórek pozakomórkowych bakterii są wici . Wici to struktury przypominające bicz wystające ze ściany komórkowej bakterii i odpowiedzialne za ruchliwość bakterii (tj. ruch). Układ wici wokół komórki bakteryjnej jest unikalny dla obserwowanego gatunku. Typowe formy to:

• Monotrichous – Pojedyncza wici
• Lofotrych — kępka wici znaleziona na jednym z biegunów komórki
• Amfitrichous – Pojedyncza wici znaleziona na każdym z dwóch przeciwległych biegunów
• Peritrichous – Wiele wici znalezionych w kilku miejscach wokół komórki

Wić bakteryjna składa się z trzech podstawowych elementów: włókna przypominającego bicz, kompleksu motorycznego i łączącego je haczyka. Włókno ma średnicę około 20 nm i składa się z kilku protofilamentów, z których każdy składa się z tysięcy podjednostek flageliny . Wiązka jest utrzymywana razem przez nasadkę i może, ale nie musi, być hermetyzowana. Kompleks silnikowy składa się z szeregu pierścieni zakotwiczających wić w błonie wewnętrznej i zewnętrznej, po których następuje silnik napędzany protonami, który napędza ruch obrotowy włókna.

Struktury wewnątrzkomórkowe (wewnętrzne)

W porównaniu z eukariontami wewnątrzkomórkowe cechy komórki bakteryjnej są niezwykle proste. Bakterie nie zawierają organelli w tym samym znaczeniu co eukarionty . Zamiast tego chromosom i być może rybosomy są jedynymi łatwo obserwowalnymi strukturami wewnątrzkomórkowymi występującymi we wszystkich bakteriach . Istnieją jednak wyspecjalizowane grupy bakterii, które zawierają bardziej złożone struktury wewnątrzkomórkowe, a niektóre z nich omówiono poniżej.

Bakteryjne DNA i plazmidy

W przeciwieństwie do eukariontów , bakteryjne DNA nie jest zamknięte wewnątrz jądra związanego z błoną , lecz znajduje się wewnątrz cytoplazmy bakteryjnej . Oznacza to, że transfer informacji komórkowej poprzez procesy translacji , transkrypcji i replikacji DNA zachodzą w tym samym przedziale i mogą wchodzić w interakcje z innymi strukturami cytoplazmatycznymi, w szczególności rybosomami . DNA bakterii może znajdować się w dwóch miejscach:

• Chromosom bakteryjny, zlokalizowany w regionie o nieregularnym kształcie, znanym jako nukleoid
• Pozachromosomalne DNA , zlokalizowane poza regionem nukleoidowym jako plazmidy kołowe lub liniowe

Bakteryjne DNA nie jest pakowane przy użyciu histonów do tworzenia chromatyny, jak u eukariontów, ale zamiast tego istnieje jako bardzo zwarta, superskręcona struktura, której dokładna natura pozostaje niejasna. Większość chromosomów bakteryjnych jest kołowa, chociaż istnieją przykłady liniowego DNA (np. Borrelia burgdorferi ). Zwykle obecny jest pojedynczy chromosom bakteryjny, chociaż opisano niektóre gatunki z wieloma chromosomami.

Oprócz chromosomalnego DNA większość bakterii zawiera również małe niezależne fragmenty DNA zwane plazmidami, które często kodują cechy korzystne, ale nie niezbędne dla ich bakteryjnego gospodarza. Plazmidy mogą być łatwo pozyskiwane lub tracone przez bakterie i mogą być przenoszone między bakteriami jako forma horyzontalnego transferu genów . Tak więc plazmidy można opisać jako dodatkowy DNA chromosomalny w komórce bakteryjnej.

Rybosomy i inne kompleksy wielobiałkowe

U większości bakterii najliczniejszą strukturą wewnątrzkomórkową jest rybosom , miejsce syntezy białek we wszystkich żywych organizmach. Wszystkie prokariota mają rybosomy 70S (gdzie S = jednostki Svedberga ), podczas gdy eukarionty zawierają większe rybosomy 80S w swoim cytozolu . The 70s rybosomu jest składa się z podjednostek 50S i 30S. Podjednostka 50S zawiera rRNA 23S i 5S, a podjednostka 30S zawiera rRNA 16S . Te cząsteczki rRNA różnią się wielkością u eukariontów i są skompleksowane z dużą liczbą białek rybosomalnych, których liczba i rodzaj mogą się nieznacznie różnić między organizmami. Podczas gdy rybosom jest najczęściej obserwowanym wewnątrzkomórkowym kompleksem wielobiałkowym u bakterii, występują inne duże kompleksy, które czasami można zobaczyć pod mikroskopem .

Błony wewnątrzkomórkowe

Chociaż nie jest to typowe dla wszystkich bakterii, niektóre drobnoustroje zawierają błony wewnątrzkomórkowe oprócz (lub jako przedłużenie) ich błon cytoplazmatycznych. Wczesny pomysł zakładał , że bakterie mogą zawierać fałdy błony zwane mezosomami , ale później okazało się, że są to artefakty wytwarzane przez substancje chemiczne używane do przygotowania komórek do mikroskopii elektronowej . Przykłady bakterii zawierających błony wewnątrzkomórkowe są phototrophs , bakterii nitryfikacyjnych i metan - utleniające bakterie. Błony wewnątrzkomórkowe znajdują się również u bakterii należących do słabo zbadanej grupy Planctomycetes , chociaż błony te bardziej przypominają błony organellar u eukariontów i mają obecnie nieznaną funkcję. Chromatofory to błony wewnątrzkomórkowe występujące w bakteriach fototroficznych . Stosowane głównie do fotosyntezy, zawierają pigmenty bakteriochlorofilowe i karotenoidy.

Cytoszkielet

Cytoszkielet prokariotyczny to wspólna nazwa wszystkich włókien strukturalnych u prokariontów . Kiedyś sądzono, że komórki prokariotyczne nie posiadają cytoszkieletów , ale ostatnie postępy w technologii wizualizacji i określaniu struktury wykazały, że w tych komórkach rzeczywiście istnieją włókna. W rzeczywistości homologi dla wszystkich głównych białek cytoszkieletu u eukariontów znaleziono u prokariontów. Elementy cytoszkieletu odgrywają zasadniczą rolę w podziale komórek , ochronie, określaniu kształtu i polaryzacji u różnych prokariotów.

Struktury do przechowywania składników odżywczych

Większość bakterii nie żyje przez cały czas w środowiskach zawierających duże ilości składników odżywczych. Aby dostosować się do tych przejściowych poziomów składników odżywczych, bakterie stosują kilka różnych metod przechowywania składników odżywczych w okresach obfitości do wykorzystania w czasach niedostatku. Na przykład wiele bakterii magazynuje nadmiar węgla w postaci polihydroksyalkanianów lub glikogenu . Niektóre drobnoustroje przechowują w wakuolach rozpuszczalne składniki odżywcze, takie jak azotany . Siarka jest najczęściej przechowywana w postaci granulek elementarnych (S ⁰ ), które mogą być osadzane wewnątrz lub na zewnątrz komórki. Granulki siarki są szczególnie powszechne u bakterii, które wykorzystują siarkowodór jako źródło elektronów. Większość z wyżej wymienionych przykładów można oglądać pod mikroskopem i są one otoczone cienką niejednostkową błoną, aby oddzielić je od cytoplazmy .

Inkluzje

Inkluzje uważa się za nieożywione składniki komórki, które nie wykazują aktywności metabolicznej i nie są ograniczone błonami. Najczęstszymi inkluzjami są glikogen, kropelki lipidów, kryształy i pigmenty. Granulki Volutin to cytoplazmatyczne wtrącenia skompleksowanego nieorganicznego polifosforanu. Granulki te nazywane są granulkami metachromatycznymi ze względu na ich efekt metachromatyczny; wydają się czerwone lub niebieskie po wybarwieniu niebieskim barwnikiem błękitem metylenowym lub błękitem toluidynowym.

Wakuole gazowe

Wakuole gazowe to związane z błoną pęcherzyki o kształcie wrzeciona , występujące w niektórych bakteriach planktonowych i sinicach , które zapewniają pływalność tym komórkom poprzez zmniejszenie ich ogólnej gęstości komórek . Dodatnia pływalność jest potrzebna do utrzymania komórek w górnym biegu słupa wody, aby mogły kontynuować fotosyntezę . Składają się z otoczki białkowej, która ma wysoce hydrofobową powierzchnię wewnętrzną, dzięki czemu jest nieprzepuszczalna dla wody (i powstrzymuje kondensację pary wodnej w środku), ale przepuszczalna dla większości gazów . Ponieważ pęcherzyk gazowy jest pustym cylindrem, może zapaść się, gdy ciśnienie otoczenia wzrasta. Dobór naturalny dopracował strukturę pęcherzyka gazowego, aby zmaksymalizować jego odporność na wyboczenie , w tym zewnętrzne białko wzmacniające, GvpC, przypominające zieloną nić w oplecionym wężu. Istnieje prosta zależność między średnicą pęcherzyka gazowego a ciśnieniem, pod jakim się zapadnie – im szerszy pęcherzyk gazowy, tym słabszy. Jednak szersze pęcherzyki gazowe są bardziej wydajne, zapewniając większą wyporność na jednostkę białka niż wąskie pęcherzyki gazowe. Różne gatunki wytwarzają pęcherzyki gazu o różnej średnicy, co pozwala im kolonizować różne głębokości słupa wody (szybko rosnące, wysoce konkurencyjne gatunki z szerokimi pęcherzykami gazu w najwyższych warstwach; wolno rosnące, przystosowane do ciemności, gatunki z silnymi wąskimi pęcherzykami gazu w głębsze warstwy). Średnica pęcherzyka gazowego pomoże również określić, które gatunki przetrwają w różnych zbiornikach wodnych. Głębokie jeziora, w których występuje mieszanie zimą, narażają komórki na ciśnienie hydrostatyczne wytwarzane przez pełny słup wody. Spowoduje to wyselekcjonowanie gatunków z węższymi, silniejszymi pęcherzykami gazowymi.

Komórka osiąga swoją wysokość w słupie wody poprzez syntezę pęcherzyków gazowych. Gdy komórka podnosi się, jest w stanie zwiększyć ładunek węglowodanów poprzez zwiększoną fotosyntezę. Zbyt wysoka i komórka ulegnie fotowybielaniu i możliwej śmierci, jednak węglowodany wytwarzane podczas fotosyntezy zwiększają gęstość komórki, powodując jej zatonięcie. Codzienny cykl gromadzenia się węglowodanów w wyniku fotosyntezy i katabolizmu węglowodanów w ciemnych godzinach wystarcza do dostrojenia pozycji komórki w słupie wody, podniesienia jej w kierunku powierzchni, gdy poziom węglowodanów jest niski i potrzebuje fotosyntezy, umożliwiając odpływa od szkodliwego promieniowania UV, gdy poziom węglowodanów w komórce zostanie uzupełniony. Ekstremalny nadmiar węglowodanów powoduje znaczną zmianę wewnętrznego ciśnienia komórki, co powoduje wyboczenie i zapadnięcie się pęcherzyków gazowych oraz zatonięcie komórki.

Mikroprzedziały

Mikroprzedziały bakteryjne są szeroko rozpowszechnionymi, związanymi z błoną organellami, które zbudowane są z otoczki białkowej, która otacza i zamyka różne enzymy. zapewnić dalszy poziom organizacji; są to przedziały w bakteriach, które są otoczone wielościennymi otoczkami białkowymi, a nie błonami lipidowymi. Te „organelle wielościenne” lokalizują i dzielą metabolizm bakterii, funkcję pełnioną przez związane z błoną organelle u eukariontów.

Karboksysomy

Karboksysomy to mikrokompartmenty bakteryjne występujące w wielu bakteriach autotroficznych, takich jak Cyanobacteria, Knallgasbacteria, Nitroso- i Nitrobacteria. Są to struktury białkowe przypominające w swej morfologii główki fagów i zawierające enzymy wiązania dwutlenku węgla w tych organizmach (zwłaszcza karboksylaza/oksygenaza dwufosforanu rybulozy, RuBisCO i anhydraza węglanowa). Uważa się, że wysokie lokalne stężenie enzymów wraz z szybką konwersją wodorowęglanu do dwutlenku węgla przez anhydrazę węglanową umożliwia szybsze i bardziej efektywne wiązanie dwutlenku węgla niż jest to możliwe w cytoplazmie. Wiadomo, że podobne struktury zawierają dehydratazę glicerolową zawierającą koenzym B12 , kluczowy enzym fermentacji glicerolu do 1,3-propanodiolu, u niektórych Enterobacteriaceae (np. Salmonella).

Magnetosomy

Magnetosomy to mikroprzedziały bakteryjne znajdujące się w bakteriach magnetotaktycznych, które pozwalają im wyczuwać i ustawiać się wzdłuż pola magnetycznego ( magnetotaksja ). Ekologiczna rola magnetotaksji jest nieznana, ale uważa się, że bierze udział w określaniu optymalnych stężeń tlenu. Magnetosomy składają się z mineralnego magnetytu lub greigitu i są otoczone dwuwarstwową błoną lipidową. Morfologia magnetosomów jest specyficzna dla gatunku.

Endospory

Być może najlepiej poznaną adaptacją bakterii do stresu jest tworzenie się przetrwalników . Endospory to struktury umożliwiające przetrwanie bakterii, które są wysoce odporne na wiele różnych rodzajów stresów chemicznych i środowiskowych, a zatem umożliwiają przeżycie bakterii w środowiskach, które byłyby śmiertelne dla tych komórek w ich normalnej postaci wegetatywnej. Zaproponowano, że tworzenie przetrwalników umożliwiło przeżycie niektórych bakterii przez setki milionów lat (np. w kryształach soli), chociaż te publikacje były kwestionowane. Tworzenie przetrwalników ogranicza się do kilku rodzajów bakterii Gram-dodatnich, takich jak Bacillus i Clostridium . Różni się od zarodników reprodukcyjnych tym, że tworzy się tylko jeden zarodnik na komórkę, co powoduje brak przyrostu netto liczby komórek po kiełkowaniu endospor. Lokalizacja endospory w komórce jest specyficzna gatunkowo i może być użyta do określenia tożsamości bakterii. Kwas dipikolinowy jest związkiem chemicznym, który stanowi od 5% do 15% suchej masy przetrwalników bakterii i jest odpowiedzialny za odporność cieplną przetrwalników. Archeolodzy znaleźli żywotne endospory pobrane z jelit egipskich mumii, a także z osadów jeziornych w północnej Szwecji, których wiek szacuje się na wiele tysięcy lat.

Bibliografia

Dalsza lektura

• Struktura i organizacja komórek
• Madigan, Michael T.; Martinko, Jan M.; Brock, Thomas D. (2005). Biologia Brock mikroorganizmów (wyd. 11). Upper Saddle River, NJ: Pearson Prentice Hall. Numer ISBN 978-0-13-196893-6.

Zewnętrzne linki

• Animowany przewodnik po strukturze komórek bakteryjnych.