Nepenthes -Nepenthes

Ten artykuł dotyczy tropikalnej rośliny dzban. Dla innych zastosowań, zobacz Nepenthe (ujednoznacznienie) .

Nepenthes
Nepenthes peltata.jpg
Rozeta roślin N. peltata rosnące na Górze Hamiguitan , Mindanao , Filipiny
Klasyfikacja naukowa mi
Królestwo: Plantae
Klad : Tracheofity
Klad : Okrytozalążkowe
Klad : Eudicots
Zamówienie: Caryophyllales
Rodzina: Nepenthaceae
Dumort.
Rodzaj: Nepenthes
L.
Gatunek

Zobacz poniżej lub oddzielną listę .

Różnorodność
150+ gatunków
Synonimy

Nepenthes ( / n ɪ P ɛ n θ ı z / ), to rodzaj z mięsożernych roślin , znany również jako roślin tropikalnych dzbanków lub kubków małp w monotypic rodziny Nepenthaceae . Rodzaj obejmuje około 170 gatunków oraz licznemieszańce naturalne i wiele mieszańców hodowlanych. Są to głównierośliny tworzące liany w tropikach Starego Świata , począwszy od południowych Chin , Indonezji , Malezji i Filipin ; na zachód do Madagaskaru (dwa gatunki) i Seszeli (jeden); na południe do Australii (trzy) i Nowej Kaledonii (jeden); i na północ do Indii (jeden) i Sri Lanki (jeden). Największa różnorodność występuje na Borneo , Sumatrze i na Filipinach, z wielu endemicznych gatunków. Wiele z nich to rośliny z gorących, wilgotnych obszarów nizinnych, ale większość to tropikalnerośliny górskie , które przez cały rok otrzymują ciepłe dni, ale chłodne do zimnych, wilgotnych nocy. Kilka jest uważanych za tropikalny alpejski, z chłodnymi dniami i nocami bliskimi zera. Nazwa „kubki małp” odnosi się do faktu, żekiedyś uważano, że małpy piją deszczówkę z dzbanów. To nieprawda; małpy z nich nie piją, a dzbany są wypełnione sokami trawiennymi, a nie deszczówką.

Opis

Nepenthes mirabilis w rezerwacie tygrysów Periyar w południowo- zachodnich Ghatach Indii

Gatunki Nepenthes zwykle składają się z płytkiego systemu korzeniowego i wystającej lub pnącej łodygi, często o długości kilku metrów i do 15 m (49 stóp) lub więcej, i zwykle o średnicy 1 cm (0,4 cala) lub mniejszej, chociaż może być grubsza u kilku gatunków (np. N. bicalcarata ). Z pędów wyrastają naprzemienne, mieczowate liście z całym brzegiem liścia . Z wierzchołka liścia wystaje przedłużenie nerwu głównego ( wąs ), które u niektórych gatunków pomaga we wspinaczce; na końcu wąsów tworzy się dzban. Dzbanek zaczyna się jako mały pączek i stopniowo rozszerza się, tworząc pułapkę w kształcie kuli lub rury. Kształty mogą przywodzić na myśl flet szampana lub prezerwatywę.

Podstawowa budowa górnego dzbanka

Pułapka zawiera płyn własnej produkcji, który może być wodnisty lub bardziej lepki i służy do utopienia ofiary. Płyn ten zawiera lepkosprężyste biopolimery, które mogą mieć kluczowe znaczenie dla zatrzymywania owadów w pułapkach wielu gatunków. Płyn wiskoelastyczny w dzbankach jest szczególnie skuteczny w zatrzymywaniu skrzydlatych owadów. Skuteczność wychwytywania tego płynu pozostaje wysoka, nawet po znacznym rozcieńczeniu wodą, co nieuchronnie zdarza się w wilgotnych warunkach.

W dolnej części pułapki znajdują się gruczoły, które wchłaniają składniki pokarmowe ze schwytanej ofiary. Wzdłuż górnej wewnętrznej części pułapki znajduje się śliska, woskowa powłoka, która sprawia, że ​​ucieczka ofiary jest prawie niemożliwa. Wokół wejścia do pułapki znajduje się struktura zwana perystomią ("warg"), która jest śliska i często dość kolorowa, wabiąc zdobycz, ale oferująca niepewne oparcie. Skuteczność wychwytywania zdobyczy przez okrężnicę jest dodatkowo zwiększana w wilgotnych środowiskach, gdzie kondensacja może powodować tworzenie się cienkiej warstwy wody na powierzchni okrężnicy. Gdy jest mokra, śliska powierzchnia perystomu powoduje, że owady „akwaplanują” lub ześlizgują się i wpadają do dzbanka. Nad perystomią znajduje się wieczko ( operculum ); u wielu gatunków zapobiega to rozcieńczaniu przez deszcz płynu w dzbanku, którego spód może zawierać gruczoły nektarowe przyciągające zdobycz.

Gatunki Nepenthes zwykle wytwarzają dwa rodzaje dzbanów, znane jako dymorfizm liści. W pobliżu podstawy rośliny pojawiają się duże, niższe pułapki, które zwykle znajdują się na ziemi. Dzbanki górne lub powietrzne są zwykle większe, inaczej ubarwione i mają inne cechy niż dzbanki dolne. Te górne dzbany zwykle tworzą się, gdy roślina osiąga dojrzałość i rośnie. Aby utrzymać roślinę stabilnie, górne dzbany często tworzą pętlę w wąsach, pozwalając jej owinąć się wokół pobliskiego podparcia. U niektórych gatunków (np. N. rafflesiana ) dwa rodzaje dzbanów mogą zwabić inną zdobycz. Ta zróżnicowana morfologia również często utrudnia identyfikację gatunków.

Ofiarą są zazwyczaj owady , ale największe gatunki (np. N. rajah i N. rafflesiana ) mogą czasami łapać małe kręgowce , takie jak szczury i jaszczurki. Dokonano ewidencji roślin uprawnych chwytających małe ptaki. Kwiaty występują w racemes lub rzadziej w wiechy z męskich i żeńskich kwiatów na osobnych roślinach. Są owady zapylane , środki pierwotne jest muchy (w tym linii do rozdmuchiwania , muszek i komary ), motyli, os i motyli. Ich zapachy może wahać się od słodki zapach stęchlizny lub grzyba -jak. Nasiona są zwykle produkowane w czworobocznej kapsułce, która może zawierać 50-500 nasion rozprowadzanych przez wiatr, składających się z centralnego zarodka i dwóch skrzydeł, po jednym z każdej strony (chociaż N. pervillei jest inny).

Rodzaju jest cytologicznie diploidalny ze wszystkich badanych gatunków ma liczbę chromosomów z 2n = 80. Uważa się, że ta wysoka liczba odzwierciedla paleopoliploidalność (prawdopodobnie 8x lub 16x).

Taksonomia

Główne artykuły: Lista gatunków Nepenthes i Lista gatunków Nepenthes według dystrybucji

Około 170 gatunków z Nepenthes są obecnie uznawane za ważne. Liczba ta rośnie, a każdego roku opisywanych jest kilka nowych gatunków.

Etymologia

Nazwa rodzaju Nepenthes została po raz pierwszy opublikowana w 1737 roku w Carl Linnaeus „s Hortus Cliffortianus . To odwołuje się do fragmentu Homer „s Odyssey , w którym eliksir «Nepenthes pharmakon»poświęca się Helen przez egipskiej królowej. „ Nepenthe ” dosłownie oznacza „bez żalu” ( ne = nie, penthos = smutek) i w mitologii greckiej jest lekiem, który tłumi wszystkie smutki zapomnieniem. Linneusz wyjaśnił:

Jeśli to nie jest Nepenthes Helen , to z pewnością będzie to dotyczyło wszystkich botaników. Jaki botanik nie byłby pełen podziwu, gdyby po długiej podróży znalazł tę cudowną roślinę. W jego zdumieniu dawne bolączki zostaną zapomniane, gdy zobaczy to cudowne dzieło Stwórcy! [przetłumaczone z łaciny przez Harry'ego Veitcha ]

Opisaną rośliną Linneusza była N. distillatoria , zwana bāndura (බාඳුරා), gatunek ze Sri Lanki.

Nepenthes została formalnie opublikowana jako nazwa rodzajowa w 1753 r. w słynnej Linneuszu „ Species Plantarum” , która ustanowiła nomenklaturę botaniczną w obecnym kształcie . Nepenthes distillatoria to gatunek typowy rodzaju.

Nepenthes z Gatunków Plantarum Carolusa Linneusza z 1753 r

Nazwę „małpie puchary” omówiono w majowym numerze National Geographic z 1964 roku , w którym Paul A. Zahl napisał:

Przewoźnicy nazywali je „małpimi kubkami”, nazwę, którą słyszałem gdzie indziej w odniesieniu do Nepenthes , ale sugestia, że ​​małpy piją płyn z dzbanka, wydawała się naciągana. Później udowodniłem, że to prawda. W Sarawak znalazłem orangutana , który został wychowany jako zwierzę domowe, a później uwolniony. Gdy podszedłem do niego ostrożnie w lesie, poczęstowałem go do połowy pełnym dzbanem. Ku mojemu zdziwieniu małpolud przyjął to i z finezją kobiety przy herbacie wykonał delikatne od dołu do góry.

Rośliny są często nazywane kantong Semar ( Semar 's kieszeń w Indonezji i) Sako ni Hudas ( Judasza Money Bag ) na Filipinach.

Ewolucja i filogeneza

Brak dowodów na gatunki pośrednie, skamieniałe lub żywe (tj. brakujące ogniwo ), nie pozwala na stworzenie filogenetycznej osi czasu dla rozwoju charakterystycznych cech współczesnego Nepenthes , które obejmują stosunkowo rzadką ścisłą diecie i mięsożerne dzbany. Chociaż Nepenthes jest daleko spokrewniony z kilkoma współczesnymi rodzajami, wśród nich nawet mięsożerni krewni (rosiczki ( Drosera ), muchołówka ( Dionea muscipula ), roślina koła wodnego ( Aldrovanda ) i zroszona sosna ( Drosophyllum )], nie mają tych cech. Wśród znanych Nepenthes nie znaleziono żadnych protomodernistycznych cech ani dużych wariacji, co sugeruje, że wszystkie istniejące gatunki wywodziły się od jednego bliskiego przodka posiadającego wszystkie współczesne cechy. Porównania filogenetyczne sekwencji genu matK chloroplastu między gatunkami Nepenthes i pokrewnymi gatunkami potwierdzają ten wniosek, duża odległość genetyczna między Nepenthes i innymi oraz nagle rozbieżne grupowanie „pom-pom” gatunku Nepenthes .

Skamieniały pyłek roślin podobnych do Nepenthes żyjących na północnym Morzu Tetydy od 65 do 35 milionów lat temu wskazuje, że cieplejsza wówczas Europa mogła być miejscem rozwoju proto- Nepenthes , a następnie uciec do Azji i Indii, gdy Afryka zderzyła się z Europą i następująca zmiana klimatu zniszczyła gatunki przodków w pierwotnym środowisku. Około 20 milionów lat temu Borneo , Sumatra i Sulawesi, a być może nawet Filipiny, były połączone z Azją kontynentalną, zapewniając pomost dla kolonizacji większości miejsc promieniowania gatunków Nepenthes . Rozległe mosty lądowe na obszarze 20 000 lat temu w epoce lodowcowej umożliwiłyby dostęp do pozostałych stanowisk populacji Nepenthes w Oceanii . Główną komplikacją tej hipotezy jest obecność Nepenthes na odległych wyspach Seszeli i Madagaskaru . Uważano, że nasiona zostały przeniesione przez ptaki morskie i przybrzeżne , które podczas migracji odpoczywają w siedliskach bagiennych i mogły przypadkowo zebrać nasiona. Hipoteza ta jest prawdopodobnie wzmocniona sukcesem nizinnej, bagiennej N. distillatoria w kolonizacji tak wielu miejsc.

Dystrybucja i siedlisko

Globalna dystrybucja Nepenthes
Dalsze informacje: Lista gatunków Nepenthes według dystrybucji

Rodzaj Nepenthes występuje głównie na Archipelagu Malajskim , z największą różnorodnością biologiczną występującą na Borneo, Sumatrze i Filipinach, zwłaszcza w górskich lasach deszczowych Borneo . Pełna gama rodzaju obejmuje Madagaskar ( N. madagascariensis i N. masoalensis ), Seszele ( N. pervillei ), Sri Lankę ( N. distillatoria ) i Indie ( N. khasiana ) na zachodzie do Australii ( N. mirabilis). , N. rowanae i N. tenax ) oraz Nowa Kaledonia ( N. vieillardii ) na południowym wschodzie . Większość gatunków ogranicza się do bardzo małych zasięgów, w tym niektóre występujące tylko w poszczególnych górach. Te ograniczone występowanie i niedostępność regionów często oznaczają, że niektóre gatunki przez dziesięciolecia nie zostały ponownie odkryte na wolności (np. N. deaniana , która została ponownie odkryta 100 lat po pierwszym odkryciu). Około 10 gatunków ma rozmieszczenie populacji większe niż pojedyncza wyspa lub grupa mniejszych wysp. Nepenthes mirabilis wyróżnia się tym, że jest najbardziej rozpowszechnionym gatunkiem w rodzaju, od Indochin i całego Archipelagu Malajskiego po Australię.

Ze względu na charakter siedlisk, które zajmują gatunki Nepenthes , często klasyfikuje się je jako gatunki nizinne lub wyżynne, w zależności od ich wysokości nad poziomem morza , z grubsza 1200 m (3937 stóp) na granicy między nizinami a wyżynami. Gatunki rosnące na niższych wysokościach wymagają stale ciepłego klimatu z niewielką różnicą temperatur w dzień iw nocy, podczas gdy gatunki górskie rozwijają się, gdy mają ciepłe dni i znacznie chłodniejsze noce. Nepenthes lamii rośnie na większej wysokości niż jakikolwiek inny w rodzaju, do 3520 m (11 549 stóp).

Większość gatunków Nepenthes rośnie w środowiskach charakteryzujących się wysoką wilgotnością i opadami oraz umiarkowanym lub wysokim poziomem oświetlenia. Kilka gatunków, w tym N. ampullaria , preferuje gęste, zacienione lasy, ale większość innych gatunków żyje na obrzeżach zbiorowisk drzew i krzewów lub na polanach. Niektóre gatunki (np. N. mirabilis ) odkryto na wyciętych obszarach leśnych, poboczach dróg i naruszonych polach. Inne gatunki przystosowały się do wzrostu w zbiorowiskach trawiastych przypominających sawannę . Gleby, na których rosną gatunki Nepenthes, są zwykle kwaśne i ubogie w składniki odżywcze i składają się z torfu , białego piasku, piaskowca lub gleb wulkanicznych. Wyjątkiem od tych ogólników są gatunki, które rozwijają się na glebach o wysokiej zawartości metali ciężkich (np. N. rajah ), na piaszczystych plażach w strefie spryskiwania morza (np. N. albomarginata ). Inne gatunki rosną na ostańcach i jako litofity , podczas gdy inne, takie jak N. inermis , mogą rosnąć jako epifity bez kontaktu z glebą.

Relacje ekologiczne

Utopiona jaszczurka znaleziona w świeżo otwartym dzbanie N. rajah

Najbardziej oczywistą interakcją między gatunkami Nepenthes a ich środowiskiem, w tym innymi organizmami, jest interakcja drapieżnika i ofiary . Gatunki Nepenthes z pewnością przyciągają i zabijają swoją zdobycz, aczkolwiek biernie, poprzez aktywne wytwarzanie atrakcyjnych kolorów, słodkiego nektaru , a nawet słodkich zapachów. Z tego związku rośliny uzyskują przede wszystkim azot i fosfor w celu uzupełnienia ich zapotrzebowania na składniki odżywcze potrzebne do wzrostu, ponieważ zazwyczaj brakuje tych składników odżywczych w glebie. Najczęstszą zdobyczą jest liczna i zróżnicowana grupa stawonogów , na czele której stoją mrówki i inne owady . Inne często spotykane stawonogi to pająki , skorpiony i stonogi , podczas gdy ślimaki i żaby są bardziej niezwykłe, ale nie są niespotykane. Najrzadszą ofiarą gatunku Nepenthes są szczury znalezione w N. rajah . Skład schwytanej zdobyczy zależy od wielu czynników, w tym lokalizacji, ale może zawierać setki pojedynczych owadów i wiele różnych gatunków. Podczas gdy wiele gatunków Nepenthes jest ogólnie rzecz ujmując, co najmniej jeden, N. albomarginata , specjalizuje się i prawie wyłącznie łapie termity i prawie nie wytwarza nektaru. Nepenthes albomarginata zawdzięcza swoją nazwę pierścieniowi białych trichomów bezpośrednio pod okrężnicą. Te trichomy – lub „włoski” – są smakowite dla termitów i przyciągają je do dzbana. W trakcie zbierania jadalnych włosków do dzbanka wpadną setki lub tysiące termitów.

Zatrzymywanie zdobyczy przez lepkosprężysty płyn z dzbanka N. rafflesiana

Symbiozy

Niższy dzban N. attenboroughii utrzymujący dużą populację larw komarów. Pionowa pokrywa tego gatunku wystawia dzbany na działanie żywiołów, przez co często są one całkowicie wypełnione płynem.

N. bicalcarata zapewnia miejsce w wydrążonych wąsach swoich górnych dzbanów mrówkom stolarz Camponotus schmitzi do budowania gniazd. Mrówki pobierają większą zdobycz z dzbanów, co może przynieść korzyści N. bicalcarata poprzez zmniejszenie ilości gnicia zebranej materii organicznej, która może zaszkodzić naturalnej społecznościgatunków infaualnych, które wspomagają trawienie rośliny.

N. lowii również wytworzył zależność zależną, ale z kręgowcami zamiast z owadami. Dzbanki N. lowii zapewniają nagrodę w postaci słodkiego wysięku na odwróconej pokrywie dzbanka (operculum) i okoń dlagatunków ryjówek drzewiastych , które, jak znaleziono, jedzą wysięk i wypróżniają się do dzbanka. W badaniu z 2009 r., w którym ukuto termin „toalety ryjówek”, stwierdzono, że od 57 do 100% poboru azotu dolistnego przez roślinę pochodzi z odchodów ryjówek. Inne badania wykazały, że kształt i wielkość otworu dzbanka N. lowii dokładnie odpowiadają wymiarom typowej ryjówki drzewnej ( Tupaia montana ). Podobną adaptację stwierdzono u N. macrophylla , N. rajah , N. ampullaria i prawdopodobnie występuje również u N. ephippiata .

Podobnie, N. hemsleyana , która pochodzi z Borneo , ma symbiotyczne partnerstwo z nietoperzem włochatym z Hardwicke . W ciągu dnia nietoperz może gnieździć się nad płynem trawiennym w dzbanie. Gdy nietoperz jest w środku, może wydalać kał, a roślina może pobierać azot z odchodów.

Infauna

Główny artykuł: Nepenthes infauna

Organizmy, które spędzają przynajmniej część swojego życia w dzbanach z gatunku Nepenthes, są często nazywane infauną Nepenthes . Najczęstszymi gatunkami infaunalnymi, często reprezentującymi najwyższy poziom troficzny ekosystemu infaunalnego, jest wiele gatunków larw komarów . Inne gatunki infaunalne to larwy much i komarów , pająki, roztocza , mrówki, a nawet gatunek kraba ( Geosesarma malayanum ). Wiele z tych gatunków specjalizuje się w jednym gatunku rośliny dzbanka i nie można ich znaleźć nigdzie indziej. Ci specjaliści nazywani są nepenthebiontami . Inne, często związane z gatunkami Nepenthes , ale nie zależne od nich , nazywane są nepentofilami. Z drugiej strony, nepenthekseny są rzadko spotykane w dzbankach, ale często pojawiają się, gdy gnicie zbliża się do pewnego progu, przyciągając larwy much, których normalnie nie można znaleźć w społeczności infaunalnej dzbanków. Złożony związek ekologiczny między roślinami dzbankowymi a infauną nie jest jeszcze w pełni zrozumiały, ale związek może być wzajemny : infauna otrzymuje schronienie, pożywienie lub ochronę, a roślina, która ją nosi, otrzymuje przyspieszony rozkład schwytanej zdobyczy, zwiększając tempo trawienia i utrzymywania tłumienia szkodliwych populacji bakterii.

Właściwości przeciwdrobnoustrojowe

Płyny trawienne Nepenthes są sterylne przed otwarciem dzbanka i zawierają wtórne metabolity i białka, które po otwarciu dzbanka działają jak bakteriobójcze i grzybobójcze. Podczas produkcji płynu trawiennego dzban nie jest jeszcze otwarty, więc nie ma możliwości skażenia mikrobiologicznego. Podczas rozwoju dzbanka, co najmniej 29 białek pokarmowego, w tym proteaz , chitynazy , białka związane z patogenezą i taumatyna -jak białka są wytwarzane w cieczy dzbanka. Oprócz rozkładania zdobyczy mogą działać jako środki przeciwdrobnoustrojowe. Gdy dzbanki się otwierają, płyn jest wystawiony na działanie bakterii, zarodników grzybów, owadów i deszczu. Często dzbany mają pokrywę, która zakrywa pułapkę, z wyjątkiem kilku (np. N. lowii , N. attenboroughii i N. jamban ), zapobiegając przedostawaniu się wody deszczowej. Pokrywka zapobiega rozrzedzaniu płynu trawiennego przez deszczówkę. Gdy bakterie i grzyby dostaną się do płynu, oprócz białek przeciwdrobnoustrojowych wytwarzane są metabolity wtórne. Powszechnie wytwarzane są naftochinony , klasa drugorzędowych metabolitów, które albo zabijają, albo hamują wzrost i rozmnażanie bakterii i grzybów. Ta adaptacja mogła wyewoluować, ponieważ rośliny Nepenthes , które mogły wytwarzać wtórne metabolity i białka przeciwdrobnoustrojowe w celu zabijania bakterii i grzybów, były najprawdopodobniej bardziej sprawne. Rośliny wytwarzające związki przeciwdrobnoustrojowe mogą zapobiegać utracie cennych składników odżywczych pozyskiwanych z owadów w dzbanie. Ponieważ Nepenthes nie może trawić niektórych bakterii i grzybów, środki bakteriobójcze i grzybobójcze pozwalają roślinom zmaksymalizować pobieranie składników odżywczych.

Historia botaniczna

Rysunek Plukeneta przedstawiający N. distillatoria z jego Almagestum Botanicum z 1696 r.

Najstarsze znane wzmianki o Nepenthes pochodzą z XVII wieku. W 1658 r. francuski gubernator kolonialny Étienne de Flacourt opublikował opis dzbanka w swoim przełomowym dziele Histoire de la Grande Isle de Madagascar . Brzmi:

Jest to roślina o wysokości około 3 stóp, która nosi na końcach liści o długości 7 cali wydrążony kwiat lub owoc przypominający mały wazon, z własną pokrywką, wspaniały widok. Są czerwone i żółte, przy czym żółty jest największy. Mieszkańcy tego kraju niechętnie zbierają kwiaty, twierdząc, że jeśli ktoś zerwie je mimochodem, nie przestanie padać tego dnia. Co do tego, ja i wszyscy inni Francuzi je wybraliśmy, ale nie padało. Po deszczu te kwiaty są pełne wody, a każdy z nich zawiera dobre pół szklanki. [przetłumaczone z francuskiego w Pitcher-Plants of Borneo ]

Flacourt nazwał roślinę Amramatico od lokalnej nazwy. Ponad sto lat później gatunek ten został formalnie opisany jako N. madagascariensis .

Drugim opisanym gatunkiem był N. distillatoria , endemit Sri Lanki . W 1677 duński lekarz Thomas Bartholin krótko wspomniał o nim pod nazwą Miranda herba , co po łacinie oznacza „cudowne zioło”. Trzy lata później holenderski kupiec Jacob Breyne nazwał ten gatunek Bandura zingalensium , od lokalnej nazwy rośliny. Bandura stała się później najczęściej używaną nazwą dla tropikalnych roślin dzban, aż Linneusz ukuł Nepenthes w 1737 roku.

Nepenthes destillatoria została ponownie opisana w 1683 roku, tym razem przez szwedzkiego lekarza i przyrodnika Hermana Niklasa Grima . Grim nazwał ją Planta mirabilis destillatoria lub „cudowną gorzelnią” i jako pierwszy wyraźnie zilustrował tropikalną roślinę dzbanową. Trzy lata później, w 1686, angielski przyrodnik John Ray zacytował Grima wypowiedź:

Korzeń pobiera wilgoć z ziemi, która za pomocą promieni słonecznych unosi się w głąb samej rośliny, a następnie spływa przez łodygi i nerwy liści do naturalnego naczynia, gdzie jest tam przechowywana, aż zostanie wykorzystana na potrzeby człowieka. [przetłumaczone z łaciny w Pitcher-Plants of Borneo ]

Jedna z najwcześniejszych ilustracji Nepenthesa pojawia się w Almagestum Botanicum Leonarda Plukeneta z 1696 roku. Roślina, zwana Utricaria vegetabilis zeylanensium , jest niewątpliwie N. distillatoria .

Cantharifera, jak zilustrowano w Herbarium Amboinensis Rumphiusa , tom 5, opublikowanym w 1747, choć prawdopodobnie narysowany pod koniec XVII wieku. Winorośl po prawej to nie Nepenthes , ale gatunek Flagellaria .

Mniej więcej w tym samym czasie niemiecki botanik Georg Eberhard Rumphius odkrył dwa nowe gatunki Nepenthes na Archipelagu Malajskim . Rumphius zilustrował pierwszą z nich, obecnie uważaną za synonim N. mirabilis , i nadał jej nazwę Cantharifera , co oznacza „nosiciel czołgu”. Drugi, zwany Cantharifera alba , uważany jest za N. maxima . Rumphius opisał rośliny w swoim najsłynniejszym dziele, sześciotomowym Herbarium Amboinense , katalogu flory wyspy Ambon . Ukazał się jednak dopiero wiele lat po jego śmierci.

Po utracie wzroku w 1670 r., kiedy rękopis był tylko częściowo gotowy, Rumphius kontynuował prace nad Herbarium Amboinensis z pomocą urzędników i artystów. W 1687 r., gdy projekt dobiegał końca, co najmniej połowa ilustracji zginęła w pożarze. Wytrwały Rumphius i jego pomocnicy po raz pierwszy ukończyli księgę w 1690 roku. Jednak dwa lata później statek przewożący rękopis do Holandii został zaatakowany i zatopiony przez Francuzów, zmuszając ich do rozpoczęcia od nowa od kopii, która na szczęście została zatrzymana przez gubernatora -Generał Johannes Camphuijs. Herbarium amboinensis wreszcie przybył do Holandii w 1696 roku Nawet wtedy, pierwszy tom pojawił się dopiero w 1741 roku, 39 lat po śmierci Rumphius użytkownika. W tym czasie utrwaliło się imię Linneusza Nepenthes .

Ilustracja Bandura zeylanica ( N. distillatoria ) z Thesaurus Zeylanicus Burmanna z 1737 r.

Nepenthes distillatoria ponownie przedstawiona na Johannes Burmann jest tezaurusa Zeylanicus od 1737 Rysunek przedstawia koniec kwitnienia trzonka z dzbany. Burmann określa roślinę jako Bandura zeylanica .

Kolejna wzmianka o tropikalnych roślinach dzbankowych pojawiła się w 1790 r., kiedy portugalski ksiądz João de Loureiro opisał Phyllamphora mirabilis , czyli „cudowny liść w kształcie urny”, z Wietnamu . Pomimo tego, że Loureiro mieszka w tym kraju od około 35 lat, wydaje się mało prawdopodobne, że Loureiro zaobserwował żywe rośliny tego gatunku, ponieważ stwierdził, że pokrywa jest częścią ruchomą, aktywnie otwierającą się i zamykającą . W swojej najbardziej znanej pracy Flora Cochinchinensis pisze:

[...] czubek liścia kończy się długim zwisającym wąsem, skręconym spiralnie pośrodku, z którego zwisa rodzaj wazonu, podłużny, garbaty, z gładką wargą z wystającym brzegiem i przytwierdzoną pokrywką z jednej strony, która z natury swobodnie otwiera się i zamyka, aby przyjąć rosę i ją magazynować. Cudowne dzieło Pana! [przetłumaczone z francuskiego w Pitcher-Plants of Borneo ]

Phyllamphora mirabilis została ostatecznie przeniesiona do rodzaju Nepenthes przez Rafarina w 1869 roku. Jako taka, P. mirabilis jest bazonimem tego najbardziej kosmopolitycznego z tropikalnego gatunku rośliny dzbanecznej.

Opis ruchomej pokrywy Loureiro powtórzył Jean Louis Marie Poiret w 1797 roku. Poiret opisał dwa z czterech znanych wówczas gatunków Nepenthes : N. madagascariensis i N. distillatoria . Pierwszemu nadał obecną nazwę, a drugiego nazwał Nepente de l'Inde lub po prostu „ Nepenthes of India”, chociaż gatunek ten nie występuje na kontynencie. W Jean-Baptiste Lamarck „s Encyclopédie Méthodique Botanique , on obejmował następujące konto:

Ta urna jest pusta, jak już powiedziałem, zwykle pełna miękkiej, czystej wody, a potem zamknięta. Otwiera się w ciągu dnia i ponad połowa płynu znika, ale ubytek ten jest naprawiany w nocy, a następnego dnia urna jest ponownie pełna i zamykana wieczkiem. To jest jego pożywienie i wystarcza na więcej niż jeden dzień, ponieważ z nadejściem nocy jest zawsze mniej więcej w połowie pełna. [przetłumaczone z francuskiego w Pitcher-Plants of Borneo ]

Nepenthes dom z Veitcha szkółkarzy jak pokazano w Kronice ogrodnicy , 1872

Wraz z odkryciem nowych gatunków i pierwotnym wprowadzeniem okazów do Europy przez Sir Josepha Banksa w 1789 roku, zainteresowanie Nepenthes rosło przez cały XIX wiek, osiągając kulminację w tak zwanym „Złotym Wieku Nepenthes ” w latach 80. XIX wieku. Jednak popularność roślin zmalała na początku XX wieku, zanim zniknęła w czasie II wojny światowej . Dowodem na to jest fakt, że w latach 1940-1966 nie opisano żadnego nowego gatunku. Ożywienie globalnego zainteresowania uprawą i badaniami Nepenthes przypisuje się japońskiemu botanikowi Shigeo Kurata , którego prace w latach 60. i 70. w znacznym stopniu zwróciły na to uwagę. te rośliny.

Uprawa

Uprawiane Nepenthes rajah , Nepenthes aristolochioides i inne gatunki

Nepenthes można uprawiać w szklarniach. Łatwiejsze gatunki to N. alata , N. ventricosa , N. khasiana i N. sanguinea . Te cztery gatunki to górale ( N. alata ma zarówno formy nizinne, jak i wyżynne), niektóre łatwe gatunki nizinne to N. rafflesiana , N. bicalcarata , N. mirabilis i N. hirsuta .

Formy wyżynne to te gatunki, które rosną w siedliskach na ogół wyżej położonych, a tym samym narażone na chłodniejsze wieczorne temperatury. Formy nizinne to gatunki rosnące bliżej poziomu morza. Obie formy najlepiej reagują na wodę deszczową (ale niektóre wody z kranu działają pod warunkiem, że są spłukiwane co miesiąc wodą deszczową lub wodą o niskiej zawartości rozpuszczonych substancji stałych i chemikaliów), jasne światło (choć niektóre gatunki mogą rosnąć w pełnym słońcu), dobrze zdrenowane podłoże, dobra cyrkulacja powietrza i stosunkowo wysoka wilgotność, chociaż łatwiejsze gatunki, takie jak N. alata, mogą przystosować się do środowisk o niższej wilgotności. Gatunki górskie muszą mieć nocne chłodzenie, aby mogły się rozwijać na dłuższą metę. Nawozy chemiczne najlepiej stosować o niskiej sile. Okazjonalne karmienie mrożonymi (rozmrożonymi przed użyciem) świerszczami może być korzystne. Możliwa jest hodowla w terrarium mniejszych roślin, takich jak N. bellii , N.  ×  trichocarpa i N. ampullaria , ale większość roślin z czasem stanie się zbyt duża.

Rośliny można rozmnażać przez nasiona, sadzonki i hodowlę tkankową . Nasiona wysiewa się zwykle na wilgotny posiekany mech torfowiec lub na sterylne podłoże do hodowli tkanek roślinnych po odpowiednim zdezynfekowaniu. Nasiona na ogół stają się niezdolne do życia wkrótce po zbiorze, więc nasiona zwykle nie są preferowaną metodą rozmnażania. Do kiełkowania i hodowli użyto mieszaniny 1:1 podłoża storczykowego z mchem lub perlitem . Nasiona mogą wykiełkować dwa miesiące, a dwa lata lub dłużej, aby wydać dojrzałe rośliny. Sadzonki można ukorzenić w wilgotnym mchu torfowcowym w plastikowej torbie lub zbiorniku o dużej wilgotności i umiarkowanym oświetleniu. Mogą zacząć zakorzeniać się w ciągu jednego do dwóch miesięcy i zacząć tworzyć dzbany po około sześciu miesiącach. Kultura tkankowa jest obecnie wykorzystywana komercyjnie i pomaga ograniczyć zbiór dzikich roślin, a także udostępnia hobbystom wiele rzadkich gatunków po rozsądnych cenach. Gatunki Nepenthes są uważane za zagrożone lub zagrożone i wszystkie z nich są wymienione w załącznikach 2 do CITES , z wyjątkiem N. rajah i N. khasiana, które są wymienione w załączniku 1. CITES.

Hybrydy i odmiany

Złożona sztuczna hybryda N. ventricosa × ( N. lowii × N. macrophylla )
Zobacz także: Lista naturalnych mieszańców Nepenthes i Lista odmian Nepenthes

Istnieje wiele hybryd Nepenthes i wiele nazwanych odmian . Niektóre z bardziej znanych, sztucznie wyprodukowanych hybryd i odmian obejmują:

  • N. × coccinea (( N. rafflesiana × N. ampullaria ) × N. mirabilis )
  • N. × ventrata ( N. ventricosa × N. alata )
  • N. × 'Bloody Mary' ( N. ventricosa × N. ampullaria )
  • N. 'D'amato' ( N. lowii × N. ventricosa )
  • N. × mixta ( N. northiana × N. maxima )
  • N. 'Syurga' ( N. ventricosa × N. northiana )
  • N. 'Menarik' ( N. rafflesiana × N. veitchii )
  • N. 'Emmarene' ( N. khasiana × N. ventricosa )
  • N. 'Judith Finn' ( N. spathulata × N. veitchii )

Zobacz też

Bibliografia

Dalsza lektura

Zewnętrzne linki