Społeczna neuronauka poznawcza - Social cognitive neuroscience

Społeczna neuronauka poznawcza jest naukowym badaniem procesów biologicznych leżących u podstaw poznania społecznego . W szczególności wykorzystuje narzędzia neuronauki do badania „mechanizmów umysłowych, które tworzą, kształtują, regulują i reagują na nasze doświadczenie świata społecznego”. Społeczna neuronauka poznawcza wykorzystuje epistemologiczne podstawy neuronauki poznawczej i jest ściśle związana z neuronauką społeczną . Społeczna neuronauka poznawcza wykorzystuje neuroobrazowanie człowieka , zazwyczaj wykorzystując funkcjonalne obrazowanie rezonansem magnetycznym (fMRI) . Stosowane są również techniki stymulacji ludzkiego mózgu, takie jak przezczaszkowa stymulacja magnetyczna i przezczaszkowa stymulacja prądem stałym . U zwierząt innych niż ludzie bezpośrednie zapisy elektrofizjologiczne i stymulacja elektryczna pojedynczych komórek i populacji neuronów są wykorzystywane do badania procesów poznawczych na niższym poziomie.

Historia i metody

Pierwsze prace naukowe na temat neuronalnych podstaw poznania społecznego wywodzą się od Phineasa Gage'a , człowieka, który przeżył traumatyczne uszkodzenie mózgu w 1849 roku i był intensywnie badany pod kątem wynikających z niego zmian w funkcjonowaniu społecznym i osobowości. W 1924 roku ceniony psycholog Gordon Allport napisał rozdział o neuronowych podstawach zjawiska społecznego w swoim podręczniku psychologii społecznej . Jednak w następnych dziesięcioleciach prace te nie generowały większej aktywności. Początek nowoczesnej społecznej neuronauki poznawczej można doszukiwać się w książce Michaela Gazzanigi , Social Brain (1985), w której lateralizację mózgową przypisywano osobliwościom zjawiska psychologii społecznej. Izolowanych kieszenie społecznej badań neurologicznych poznawczej pojawiły się w latach 1980 do połowy 1990, głównie za pomocą pojedynczej jednostki elektrofizjologiczne nagrań w innych naczelnych lub neuropsychologicznych badań uszkodzeń u ludzi. W tym czasie równolegle pojawiła się ściśle powiązana dziedzina neuronauki społecznej, jednak skupiła się ona głównie na wpływie czynników społecznych na układy autonomiczny , neuroendokrynny i odpornościowy . W 1996 roku grupa Giacomo Rizzolatti dokonała jednego z najbardziej przełomowych odkryć w społecznej neuronauce poznawczej: istnienia neuronów lustrzanych w korze czołowo-ciemieniowej makaków . W połowie lat 90. pojawiła się funkcjonalna pozytonowa tomografia emisyjna (PET) dla ludzi, która umożliwiła neuronaukowe badanie abstrakcyjnych (i być może wyłącznie ludzkich) społecznych funkcji poznawczych, takich jak teoria umysłu i mentalizacja . PET jest jednak nadmiernie drogi i wymaga spożycia znaczników radioaktywnych , co ogranicza jego stosowanie.

W 2000 roku termin społeczna neuronauka poznawcza została ukuta przez Matthew Liebermana i Kevina Ochsnera , którzy wywodzą się odpowiednio z psychologii społecznej i poznawczej . Zrobiono to w celu zintegrowania i oznakowania izolowanych laboratoriów prowadzących badania nad neuronalnymi podstawami poznania społecznego. Również w 2000 roku Elizabeth Phelps i jej współpracownicy opublikowali pierwsze badanie fMRI dotyczące poznania społecznego, a konkretnie oceny rasy . Przyjęcie fMRI, tańszej i nieinwazyjnej metody neuroobrazowania, wywołało gwałtowny wzrost w terenie. W 2001 roku na Uniwersytecie Kalifornijskim w Los Angeles odbyła się pierwsza konferencja naukowa poświęcona społecznej neuronauce poznawczej . W połowie 2000 roku pojawiły się towarzystwa akademickie związane z tą dziedziną ( Social and Affective Neuroscience Society , Society for Social Neuroscience ), a także recenzowane czasopisma specjalizujące się w tej dziedzinie ( Social Cognitive and Affective Neuroscience , Social Neuroscience ). W 2000 roku i później laboratoria prowadzące badania w zakresie społecznej neuronauki poznawczej rozprzestrzeniły się w całej Europie, Ameryce Północnej, Azji Wschodniej, Australii i Ameryce Południowej.

Począwszy od późnych lat 2000, dziedzina zaczęła poszerzać swój repertuar metodologiczny, włączając inne modalności neuroobrazowania (np. elektroencefalografię , magnetoencefalografię , funkcjonalną spektroskopię bliskiego dopływu ), zaawansowane metody obliczeniowe (np. wielowymiarową analizę wzorców , modelowanie przyczynowe , teorię grafów ) i mózg. techniki stymulacji (np. przezczaszkowa stymulacja magnetyczna, przezczaszkowa stymulacja prądem stałym, głęboka stymulacja mózgu ). Ze względu na ilość i rygorystyczność badań w tej dziedzinie, w 2010 roku społeczna neuronauka poznawcza osiągnęła akceptację głównego nurtu w szerszych dziedzinach neuronauki i psychologii.

Anatomia funkcjonalna

Znaczna część poznania społecznego jest podporządkowana przede wszystkim dwóm sieciom mózgowym, które można oddzielić w makroskali : system neuronów lustrzanych (MNS) i sieć trybów domyślnych (DMN). Uważa się, że MNS reprezentuje i identyfikuje obserwowalne działania (np. sięganie po filiżankę), które są używane przez DMN do wywnioskowania nieobserwowalnych stanów mentalnych, cech i intencji (np. spragnienie). Zgodnie z tym wykazano, że początek aktywacji MNS poprzedza DMN podczas poznania społecznego. Jednak zakres sprzężenia do przodu , sprzężenia zwrotnego i przetwarzania rekurencyjnego w obrębie i pomiędzy MNS i DMN nie jest jeszcze dobrze scharakteryzowany, dlatego trudno jest w pełni rozdzielić dokładne funkcje dwóch sieci i ich węzłów.

System neuronów lustrzanych (MNS)

Neurony lustrzane , po raz pierwszy odkryte w korze czołowo-ciemieniowej makaków , uruchamiają się, gdy wykonywane lub obserwowane są działania. U ludzi podobne czuciowo-ruchowe „odbicia lustrzane” znaleziono w obszarach mózgu wymienionych poniżej, które są zbiorczo określane jako MNS. Stwierdzono, że MNS identyfikuje i reprezentuje zamierzone działania, takie jak mimika , mowa ciała i chwytanie . MNS może kodować pojęcie działania, a nie tylko informacje sensoryczne i motoryczne związane z działaniem. Jako takie, reprezentacje MNS okazały się być niezmienne w stosunku do sposobu obserwowania działania (np. modalność sensoryczna) i sposobu wykonywania czynności (np. lewa i prawa ręka, w górę lub w dół). Stwierdzono nawet, że MNS reprezentują działania opisane w języku pisanym.

Teorie mechanistyczne funkcjonowania MNS dzielą się zasadniczo na dwa obozy: teorię motoryczną i teorię poznawczą. Klasyczne teorie motoryczne zakładają, że abstrakcyjne reprezentacje działań powstają w wyniku symulacji działań w obrębie układu motorycznego, podczas gdy nowsze teorie poznawcze proponują, że abstrakcyjne reprezentacje działań powstają w wyniku integracji wielu dziedzin informacji: percepcyjnej , motorycznej , semantycznej i pojęciowej . Oprócz tych konkurencyjnych teorii istnieją bardziej fundamentalne kontrowersje dotyczące ludzkiego MNS – nawet samo istnienie neuronów lustrzanych w tej sieci jest przedmiotem dyskusji. Jako taki, termin „MNS” jest czasami pomijany dla bardziej funkcjonalnie zdefiniowanych nazw, takich jak „sieć obserwacji akcji”, „sieć identyfikacji akcji” i „sieć reprezentacji akcji”.

Kora przedruchowa

Neurony lustrzane odkryto po raz pierwszy w korze przedruchowej makaków . Kora przedruchowa jest powiązana z różnorodnymi funkcjami, obejmującymi kontrolę motoryczną niskiego poziomu, planowanie motoryczne, zmysłowe kierowanie ruchem, a także funkcje poznawcze wyższego poziomu, takie jak przetwarzanie języka i rozumienie czynności. Stwierdzono, że kora przedruchowa zawiera podregiony o unikalnych właściwościach cytoarchitektonicznych , których znaczenie nie jest jeszcze w pełni poznane. U ludzi reakcje lustrzane czuciowo-ruchowe występują również w korze przedruchowej i przyległych odcinkach dolnego zakrętu czołowego i dodatkowego obszaru ruchowego .

Informacje wzrokowo-przestrzenne są bardziej rozpowszechnione w brzusznej korze przedruchowej niż w grzbietowej korze przedruchowej. U ludzi reakcje lustrzane sensomotoryczne rozciągają się poza brzuszną korę przedruchową do sąsiednich obszarów dolnego zakrętu czołowego, w tym obszaru Broki, obszaru , który ma kluczowe znaczenie dla przetwarzania języka i produkcji mowy. Reprezentacje czynności w dolnym zakręcie czołowym mogą być wywoływane przez język, takie jak czasowniki czynności, oprócz obserwowanych i wykonywanych czynności zwykle używanych jako bodźce w badaniach ruchu biologicznego. Nakładanie się procesów rozumienia języka i działania w dolnym zakręcie czołowym zachęciło niektórych badaczy do zasugerowania nakładania się mechanizmów neuroobliczeniowych między tymi dwoma. Grzbietowa kora przedruchowa jest silnie związana z przygotowaniem motorycznym i prowadzeniem, takim jak reprezentowanie wielu wyborów motorycznych i decydowanie o ostatecznym wyborze działania.

bruzda śródciemieniowa

Klasyczne badania obserwacji czynności wykazały, że w bruździe śródciemieniowej makaka znajdują się neurony lustrzane . U ludzi czuciowo-ruchowe reakcje lustrzane koncentrują się wokół przedniej bruzdy śródotrzewnowej, przy czym reakcje obserwowane są również w sąsiednich obszarach, takich jak dolny płat ciemieniowy i górny płat ciemieniowy . Wykazano, że bruzda śródciemieniowa jest bardziej wrażliwa na cechy motoryczne ruchu biologicznego niż cechy semantyczne. Wykazano, że bruzda śródciemieniowa koduje wielkość w sposób ogólny domeny, niezależnie od tego, czy jest to wielkość ruchu motorycznego, czy wielkość statusu społecznego danej osoby. Bruzda śródciemieniowa jest uważana za część grzbietowego strumienia wzrokowego , ale uważa się również, że odbiera sygnały z obszarów strumienia niegrzbietowego, takich jak boczna kora potyliczno-skroniowa i bruzda skroniowa tylna górna.

Boczna kora potyliczno-skroniowa (LOTC)

LOTC obejmuje boczne obszary kory wzrokowej, takie jak V5 i pozaprążkowy obszar ciała . Chociaż LOTC jest zwykle związane z przetwarzaniem wzrokowym, w tym regionie można wiarygodnie znaleźć reakcje czuciowo-ruchowe i abstrakcyjne reprezentacje działań. LOTC obejmuje obszary korowe wrażliwe na ruch, przedmioty, części ciała, kinematykę, postawy ciała, obserwowane ruchy i treść semantyczną czasowników. Uważa się, że LOTC koduje drobne szczegóły sensomotoryczne obserwowanego działania (np. lokalne cechy kinematyczne i percepcyjne). Uważa się również, że LOTC łączy różne środki, za pomocą których można przeprowadzić określone działanie.

Sieć w trybie domyślnym (DMN)

Uważa się , że sieć trybu domyślnego (DMN) przetwarza i reprezentuje abstrakcyjne informacje społeczne, takie jak stany psychiczne, cechy i intencje. Społeczne funkcje poznawcze, takie jak teoria umysłu , mentalizacja , rozpoznawanie emocji , empatia , poznanie moralne i społeczna pamięć robocza konsekwentnie rekrutują regiony DMN w badaniach neuroobrazowania człowieka. Chociaż anatomia funkcjonalna tych funkcji może się różnić, często obejmują one centralne ośrodki DMN przyśrodkowej kory przedczołowej, tylnego zakrętu obręczy i połączenia skroniowo-ciemieniowego. Oprócz poznania społecznego, DMN jest szeroko powiązana z poznaniem wewnętrznie ukierunkowanym. Stwierdzono, że DMN bierze udział w przetwarzaniu związanym z pamięcią ( semantycznym , epizodycznym , prospektywnym ), przetwarzaniu związanym z samym sobą (np. introspekcja ) i wędrówce po myślach . W przeciwieństwie do badań systemu neuronów lustrzanych, badania zadaniowe DMN prawie zawsze wykorzystują ludzi, jako że społeczne funkcje poznawcze związane z DMN są szczątkowe lub trudne do zmierzenia u nie-ludzi. Jednak większość aktywności DMN występuje podczas odpoczynku, ponieważ aktywacja i łączność DMN są szybko zaangażowane i utrzymywane podczas braku poznania ukierunkowanego na cel. Jako taki, powszechnie uważa się, że DMN służy „domyślnemu trybowi” funkcji mózgu ssaków.

Powiązania między poznaniem społecznym, odpoczynkiem i różnorodnym wachlarzem funkcji związanych z DMN nie są jeszcze dobrze poznane i są przedmiotem aktywnych badań. Uważa się, że społeczne, niespołeczne i spontaniczne procesy w DMN dzielą ze sobą przynajmniej niektóre podstawowe mechanizmy neurokomputerowe.

Przyśrodkowa kora przedczołowa (mPFC)

Przyśrodkowa kora przedczołowa (mPFC) jest silnie związana z abstrakcyjnym poznaniem społecznym, takim jak mentalizacja i teoria umysłu. Mentalizacja aktywuje wiele mPFC, ale mPFC grzbietowe wydaje się być bardziej selektywne w przypadku informacji o innych ludziach, podczas gdy mPFC przednie może być bardziej selektywne w przypadku informacji o sobie.

Uważa się, że brzuszne regiony mPFC, takie jak brzuszno-przyśrodkowa kora przedczołowa i przyśrodkowa kora oczodołowa , odgrywają kluczową rolę w afektywnych komponentach poznania społecznego. Na przykład stwierdzono, że brzuszno-przyśrodkowa kora przedczołowa reprezentuje afektywne informacje o innych ludziach. Wykazano, że brzuszne mPFC ma kluczowe znaczenie w obliczaniu i przedstawianiu wartościowości i wartości dla wielu rodzajów bodźców, nie tylko bodźców społecznych.

mPFC może podporządkować się najbardziej abstrakcyjnym komponentom poznania społecznego, ponieważ jest to jeden z najbardziej ogólnych obszarów mózgu domeny, znajduje się na szczycie hierarchii korowej i jest ostatnią aktywacją podczas zadań związanych z DMN.

Tylna kora obręczy (PCC)

Abstrakcyjne poznanie społeczne angażuje duży obszar kory tylno-przyśrodkowej, skupiony wokół kory tylnego zakrętu obręczy (PCC), ale także rozciągający się na korę przedklinkową i korę retrosplenialną . Specyficzna funkcja PCC w poznaniu społecznym nie jest jeszcze dobrze scharakteryzowana, a jej rola może być uogólniona i ściśle powiązana z przyśrodkową korą przedczołową. Jednym z poglądów jest to, że PCC może pomóc w reprezentowaniu niektórych wizualno-przestrzennych i semantycznych komponentów poznania społecznego. Ponadto PCC może śledzić dynamikę społeczną, ułatwiając oddolną uwagę na odpowiednie behawioralne źródła informacji w środowisku zewnętrznym i w pamięci. Grzbietowe PCC jest również powiązane z monitorowaniem istotnych behawioralnych zmian w środowisku, być może pomagając w nawigacji społecznej. Poza domeną społeczną PCC wiąże się z bardzo różnorodnymi funkcjami, takimi jak uwaga, pamięć, semantyka, przetwarzanie wzrokowe, wędrówka umysłowa, świadomość, elastyczność poznawcza i pośredniczenie w interakcjach między sieciami mózgowymi.

Węzeł skroniowo-ciemieniowy (TPJ)

Uważa się, że połączenie skroniowo- ciemieniowe (TPJ) ma kluczowe znaczenie dla rozróżnienia wielu czynników, takich jak ja i inne. Właściwy TPJ jest silnie aktywowany przez zadania z fałszywymi przekonaniami, w których badani muszą odróżnić przekonania innych od własnych przekonań w danej sytuacji. TPJ jest również rekrutowana przez szeroką gamę abstrakcyjnych społecznych zadań poznawczych związanych z DMN. Poza domeną społeczną, TPJ wiąże się z różnorodnymi funkcjami, takimi jak reorientacja uwagi, wykrywanie celu, aktualizacja kontekstowa, przetwarzanie języka i epizodyczne odzyskiwanie pamięci. Funkcje społeczne i niespołeczne TPJ mogą mieć wspólne mechanizmy neurokomputerowe. Na przykład, substraty reorientacji uwagi w TPJ mogą być używane do reorientowania uwagi między sobą a innymi oraz do przypisywania uwagi między podmiotami społecznymi. Co więcej, odkryto wspólny mechanizm kodowania neuronowego, który indykuje odległość społeczną, czasową i przestrzenną w TPJ.

Bruzda skroniowa górna (STS)

Zadania społeczne rekrutują obszary bocznej kory skroniowej skupione wokół górnej bruzdy skroniowej (STS), ale również rozciągające się do górnego zakrętu skroniowego, środkowego zakrętu skroniowego i biegunów skroniowych. Podczas poznania społecznego przednie STS i bieguny skroniowe są silnie związane z abstrakcyjnym poznaniem społecznym i informacjami o osobie, podczas gdy tylne STS są najbardziej związane z wizją społeczną i biologicznym przetwarzaniem ruchu. Uważa się również, że tylny STS dostarcza bodźców percepcyjnych do systemu neuronów lustrzanych.

Inne regiony

Istnieje również kilka regionów mózgu, które wykraczają poza MNS i DMN, które są silnie związane z pewnymi społecznymi funkcjami poznawczymi.

Brzuszno-boczna kora przedczołowa (VLPFC)

Brzusznobocznym kory przedczołowej (VLPFC) wiąże się z emocjonalnego i hamującego przetwarzania. Stwierdzono, że bierze udział w rozpoznawaniu emocji na podstawie mimiki, mowy ciała, prozodii i nie tylko. W szczególności uważa się, że podczas rozpoznawania emocji uzyskuje się dostęp do semantycznych reprezentacji konstruktów emocjonalnych. Co więcej, VLPFC jest często rekrutowany do zadań związanych z empatią, mentalizacją i teorią umysłu. Uważa się, że VLPFC wspomaga hamowanie własnej perspektywy podczas myślenia o innych ludziach.

Wyspa

Insula jest kluczem do emocjonalnego przetwarzania i interoception . Stwierdzono, że bierze udział w rozpoznawaniu emocji, empatii, moralności i bólu społecznym. Uważa się, że przednia wyspa ułatwia odczuwanie emocji innych, zwłaszcza emocji negatywnych, takich jak ból zastępczy. Uszkodzenia wyspy są związane ze zmniejszoną zdolnością empatii. Przednia wyspa aktywuje się również podczas bólu społecznego, takiego jak ból spowodowany odrzuceniem społecznym.

Przednia kora obręczy (ACC)

Przedniej kory zakrętu obręczy (ACC) wiąże się z emocjonalnego przetwarzania i monitorowania błędów. Grzbietowy ACC wydaje się dzielić pewne społeczne funkcje poznawcze z przednią wyspą, takie jak ułatwianie odczuwania emocji innych, zwłaszcza emocji negatywnych. Grzbietowy ACC również silnie aktywuje się podczas bólu społecznego, takiego jak ból spowodowany byciem ofiarą niesprawiedliwości. Grzbietowe ACC wiąże się również z oceną społeczną, taką jak wykrywanie i ocena wykluczenia społecznego. Stwierdzono, że podkolanowy ACC aktywuje się w celu uzyskania zastępczej nagrody i może być zaangażowany w zachowania prospołeczne .

Wrzecionowata powierzchnia czołowa (FFA)

Obszar wrzecionowaty twarz (FFA) jest silnie związane z przetwarzaniem twarzy i percepcyjnej wiedzy. Wykazano, że FFA przetwarza cechy wzrokowo-przestrzenne twarzy, a także może kodować niektóre cechy semantyczne twarzy.

Wybitne postacie

Zobacz też

Dalsza lektura

• W Todze, AW (2015). Mapowanie mózgu: encyklopedyczne odniesienie . Tom 3: Social Cognitive Neuroscience (str. 1-258). Elsevier. ISBN  978-0-12-397316-0
• Lieberman, MD (2013). Społeczny: Dlaczego nasze mózgi są połączone . Nowy Jork, NY, USA: Crown Publishers/Random House. ISBN  978-0307889096
• Wittmann, Marco K., Patricia L. Lockwood i Matthew FS Rushworth. „Nerwowe mechanizmy poznania społecznego u naczelnych”. Roczny przegląd neuronauki (2018). https://doi.org/10.1146/annurev-neuro-080317-061450

Bibliografia