Dendrobranchiata - Dendrobranchiata

Dendrobranchiata
Zakres czasowy: Fameński-Niedawny
Krewetka.jpg
Monodon Penaeus
Klasyfikacja naukowa mi
Królestwo: Animalia
Gromada: Stawonogi
Podtyp: Skorupiaki
Klasa: Malacostraca
Zamówienie: Rak dziesięcionogi
Podrząd: Dendrobranchiata
Bate , 1888
Superrodziny i rodziny

Penaeoidea

Aciculopodidae
Aegeridae
Aristeidae
Benthesicymidae
Carpopenaeidae
Penaeidae
Sicyoniidae
Solenoceridae

Sergestoidea

Lucyferidae
Sergestidae
Synonimy 

Penaeidea Dana, 1852

Dendrobranchiata jest podrzędem dziesięcionogów , powszechnie znanych jako krewetki . Istnieje 540 istniejących gatunków w siedmiu rodzinach, a zapis kopalny sięga dewonu . Różnią się od spokrewnionych zwierząt, takich jak Caridea i Stenopodidea , rozgałęzioną formą skrzeli oraz tym, że nie wysiadują jaj, ale wypuszczają je bezpośrednio do wody. Mogą osiągnąć długość ponad 330 milimetrów (13 cali) i masę 450 gramów (1,0 funta) i są szeroko poławiane i hodowane do spożycia przez ludzi.

Krewetki i krewetki

Choć Dendrobranchiata i Caridea należą do różnych podzlecenia z Decapoda , są one bardzo podobne w wyglądzie, a także w wielu kontekstach, takich jak komercyjnej hodowli i rybołówstwa , oba są często określane jako „krewetki” i „krewetki” zamiennie. W Wielkiej Brytanii słowo „krewetka” występuje częściej w menu niż „krewetka”, podczas gdy w Ameryce Północnej jest odwrotnie . Termin „krewetka” jest również luźno używany do opisania wszelkich dużych krewetek, zwłaszcza tych, które mają 15 (lub mniej) funta (takich jak „krewetki królewskie”, ale czasami znane jako „krewetki jumbo”). Australia i niektóre inne kraje Wspólnoty Narodów w jeszcze większym stopniu stosują ten brytyjski zwyczaj, używając prawie wyłącznie słowa „krewetka”. Kiedy australijski komik Paul Hogan użył w amerykańskiej reklamie telewizyjnej sformułowania „Wrzucę dla ciebie dodatkową krewetkę na barbie” , miało to na celu ułatwienie zrozumienia tego, co mówi, dla amerykańskiej publiczności, a zatem był celowe przeinaczenie tego, co zwykle powiedziałby Australijczyk.

Opis

Wraz z innymi pływającymi Decapodami, Dendrobranchiata wykazują „facie karidoidalne”, czyli formę podobną do krewetki. Ciało jest zazwyczaj solidne i można je podzielić na głowotułów (głowa i klatka piersiowa połączone razem) i pleon (brzuch). Ciało jest na ogół lekko spłaszczone z boku na bok. Największy gatunek, Penaeus monodon , może osiągnąć masę 450 gram (16 uncji) i długość 336 milimetrów (13,2 cala).

Głowa

Głowa

Najbardziej rzucające się w oczy wyrostki wyrastające z głowy to czułki . Pierwsza para to biramous (posiadająca dwie wici ), z wyjątkiem Luciferidae , i są stosunkowo małe. Druga para może być 2-3 razy większa od długości ciała i zawsze jednorodna (posiadająca pojedynczą wić). W gębowe zawiera parę szczęki , maxillules i szczęki, wynikające z głowicy i trzy pary maxillipeds wynikające z klatki piersiowej. Para szypułkowanych oczu jest skierowana do przodu od głowy.

Tułów

Pancerza rośnie od klatki piersiowej do pokrycia głowotułów i rozciąga się do przodu między oczami w trybuny . Jest to tylko tyle czasu , co szypułkowane oczy u Benthesicymidae , Luciferidae i Sergestidae , ale znacznie dłużej u Aristeidae .

Na tułowiu oprócz trzech par szczękowców znajduje się także pięć par pereiopodów , czyli nóg chodzących; pierwsze trzy z nich kończą się małymi pazurami . Ostatnie dwa pereiopody są nieobecne u Luciferidae i Acetes , ale są znacznie dłuższe niż poprzednie pereiopods u Hymenopenaeus i Xiphopenaeus .

Przydatki piersiowe posiadają skrzela , które są chronione pod pancerzem. Skrzela są zwykle rozgałęzione, a więc przypominają drzew, nadając jej nazwę grupy naukowej, Dendrobranchiata, od greckich słów δένδρον ( dendron , drzewo ) i βράγχια ( branchia , skrzela).

Pleon

Pleon lub brzuch, ma podobną długość do głowotułów. Ma sześć segmentów, z których pierwszych pięć nosi pleopody płytkowe , a ostatni uropody . Pleopody są dwuramienne, z wyjątkiem Sicyoniidae , gdzie są jednoramienne. Uropody i telson tworzą wspólnie wachlarz; uropody nie są podzielone przez dierezę, jak to ma miejsce w wielu innych dziesięcionogach. Telson jest spiczasty i zwykle uzbrojony w cztery pary szczecin lub kolców .

Anatomia wewnętrzna

Większość mięśni krewetki jest wykorzystywana do zginania pleonu, a prawie całą przestrzeń w pleonie wypełniają mięśnie. Ponad 17 mięśni obsługuje każdy z pleopodów, a kolejne 16 napędza wentylator ogonowy w szybkim ruchu wstecznym w reakcji ucieczki karidoidalnej . Te mięśnie, łącznie, są mięsem, dla którego krewetki są poławiane i hodowane komercyjnie.

Układ nerwowy krewetek składa się z grzbietu mózgu i brzusznego sznura nerwowego , połączonego dwoma spoidłami wokół przełyku . Głównymi bodźcami sensorycznymi są bodźce wzrokowe, chemoreceptory na czułkach iw ustach oraz mechanoreceptory na czułkach iw innych miejscach.

Układ pokarmowy składa się z jelita przedniego, jelita środkowego i jelita tylnego i jest usytuowany grzbietowo. Przednie jelito zaczyna się w ustach, przechodzi przez przełyk i otwiera się do worka, w którym znajduje się aparat mielący młynka żołądkowego . W hepatopancreas zasila jelita środkowego, gdzie enzymy trawienne są uwalniane, a składniki odżywcze podjęta. Jelito tylne tworzy granulki kałowe, które są następnie wydalane przez mięśnie odbytu .

Układ krążenia opiera się na zwartym, trójkątnym sercu , które pompuje krew do trzech głównych tętnic . Wydalanie odbywa się przez skrzela oraz przez wyspecjalizowane gruczoły zlokalizowane u podstawy czułków i ma głównie postać amoniaku .

Koło życia

Nauplius niezidentyfikowanej krewetki z rodziny Penaeidae
Młodocianych Litopenaeus vannamei (whiteleg krewetka)

Krewetki można podzielić na dwie grupy: te z otwartą thelycum (żeńskie genitalia) i te z zamkniętą thelycum. U gatunków open thelycum kojarzenie odbywa się pod koniec cyklu pierzenia, zwykle o zachodzie słońca. W gatunkach zamkniętych thelycum kojarzenie odbywa się krótko po wylinki, kiedy egzoszkielet jest jeszcze miękki i zwykle ma miejsce w nocy. Zaloty i gody mogą trwać do 3 godzin w monodonie Penaeus , natomiast u Farfantepenaeus paulensis trwa to zaledwie 4-5 sekund. Tarło może wystąpić kilka razy podczas cyklu pierzenia i zwykle ma miejsce w nocy.

Z wyjątkiem Luciferidae , jaja krewetek są zrzucane bezpośrednio do wody, a nie wysiadywane. Z jaj wylęgają się larwy nauplius , po których następują larwy zoe (początkowo pierwotniaki, a później mysis), a następnie postlarwa, zanim osiągną dorosłość. Zmiany między pierzeniami są stopniowe, więc rozwój jest raczej anamorficzny niż metamorficzny .

Wyjątkowo wśród Dekapodów nauplie z Dendrobranchiata pływają swobodnie. Istnieje od pięciu do ośmiu stopni naupliarnych. Wcześniejsze stadia mają trzy pary wyrostków, które służą do poruszania się – dwie pary czułków i żuchwy . Późniejsze stadia mają również zaczątki innych aparatów gębowych , ale nauplius nie jest w stanie żerować i trwa tylko 24 do 68 godzin. Ciało kończy się dwupłatowym telsonem , a na tym etapie pojawiają się zaczątki pancerza .

W Dendrobranchiata występuje zazwyczaj 5 lub 6 stadiów ogrodów zoologicznych, podzielonych na pierwotniaki i mysis. W larwach pierwotniaków czułki są nadal używane do poruszania się, ale żuchwy specjalizują się w żuciu . Uformowały się wszystkie somity klatki piersiowej (segmenty ciała) i obecny jest pancerz pokrywający część klatki piersiowej. Jest gładka w rodzinie Penaeidae , ale ma wiele kolców w rodzinie Solenoceridae . Pleon (brzucha) jest niesegmentowany w pierwszym protozoea i kończy w telsona dwupłatowy czwarty dolny ząb, które mogą być stosowane do czyszczenia innych elementów wystających lub do sterowania. Przy drugim pierwotniaku na pleonie pojawia się segmentacja, a przy trzecim pierwotniaku, który można również nazwać metazoeami, pojawiły się uropody .

W stadiach mysis do lokomocji zaczynają być używane pereiopody (przydatki piersiowe) zamiast czułków. Larwa pływa do tyłu, ogonem do góry, obracając się powoli. Pancerz pokrywa większość segmentów klatki piersiowej, a pazury pojawiają się na pierwszych trzech pereiopodach. W ostatnim stadium mysis na pierwszych pięciu odcinkach odwłoka pojawiły się zalążki pleopodów .

Post-larwa lub stadium młodociane charakteryzuje się wykorzystaniem pleopodów do poruszania się. Pazury stają się funkcjonalne, ale skrzela wciąż są szczątkowe. Telson jest węższy i zachowuje jedynie ślady swojego dwupłatowego rozwoju. Poprzez szereg stopniowych zmian w kolejnych pierzeniach, zwierzę przybiera swoją dorosłą postać.

Systematyka

Dendrobranchiata tradycyjnie grupowano razem z Caridea jako „Natantia” (dekapoda pływająca), w przeciwieństwie do Reptantia (chodzącego dziesięcionogi). W 1888 Charles Spence Bate rozpoznał różnice w morfologii skrzeli i podzielił Natantię na Dendrobranchiata, Phyllobranchiata i Trichobranchiata. Ostatnie analizy z wykorzystaniem kladystyki i filogenetyki molekularnej rozpoznają Dendrobranchiata jako grupę siostrzaną dla wszystkich innych Decapoda, zwanych łącznie Pleocyemata .

Poniższy kladogram pokazuje umiejscowienie Dendrobranchiata w większym rzędzie Decapoda , na podstawie analizy Wolfe et al. , 2019.

Rak dziesięcionogi

Dendrobranchiata (krewetki)Litopenaeus setiferus.png

Pleocyemata

Stenopodidea (krewetki bokserki)Spongicola venustus.png

Procarididea

Caridea (prawdziwa krewetka)Makrobrachium sp.jpg

Reptantia  (pełzające / chodzące dziesięcionogi)

Achelata (homary kolczaste, homary pantofel)Panulirus argus.png

Polychelida (skorupiaki bentosowe)

Astacidea (homary, raki)Homar NSRW obrócony2.jpg

Axiidea (krewetki błotne, krewetki duchowe lub krewetki zakopane )

Gebiidea (homar błotny i krewetki błotne)

Anomura (kraby pustelnicze i inne)Coenobita variabilis.jpg

Brachyura (kraby)Charybda japonica.jpg

Skamieniały Aeger ( Aegeridae )

Przed rokiem 2010, najwcześniejsze znane krewetki kopalnych pochodzić ze skał w Madagaskarze z Permo - triasowego wieku, 250  milionów lat temu . W 2010 roku, jednak odkrycie Aciculopoda z fameńskie -stage skałach w Oklahoma rozszerzone Skamienialosci plecy Grupy do 360  milionów lat temu . Najbardziej znane krewetki kopalne pochodzą z jurajskich wapieni Solnhofen z Niemiec .

Żywe krewetki są podzielone na siedem rodzin, pięć w nadrodzinie Penaeoidea i dwie w Sergestoidea , chociaż dowody molekularne nie zgadzają się z niektórymi aspektami obecnych klasyfikacji. Łącznie są to 540 zachowane gatunki i prawie 100 wyłącznie gatunków kopalnych. Kolejne dwie rodziny znane są tylko ze skamieniałości.

Poniższy kladogram przedstawia wewnętrzne powiązania Dendrobranchiata z zachowanymi rodzinami (z wyłączeniem Solenoceridae ):

Dendrobranchiata
Sergestoidea

Lucyferidae

Sergestidae

Penaeoidea

Sicyoniidae

Penaeidae

Benthesicymidae

Aristeidae


Dendrobranchiata obejmuje następujące nadrodziny i rodziny :

Nadrodzina Penaeoidea Rafinesque-Schmaltz, 1815
Aciculopodidae Feldmann & Schweitzer, 2010 - pojedynczy famenu gatunek, Aciculopoda mapesi
Aegeridae Burkenroad, 1963 – dwa rodzaje mezozoiczne: Aeger i Acanthochirana
Aristeidae Wood-Mason, 1891 – 26 zachowanych gatunków w 9 rodzajach i jeden rodzaj kopalny
Benthesicymidae Wood-Mason, 1891 – 41 gatunków w 4 rodzajach
Carpopenaeidae Garassino, 1994 – dwa kredowe gatunki Carpopenaeus
Penaeidae Rafinesque-Schmaltz, 1815 - 216 zachowanych gatunków w 26 rodzajach i kilka wymarłych rodzajów, głównie mezozoicznych
Sicyoniidae Ortmann, 1898 – 43 gatunki Sicyonia
Solenoceridae Wood-Mason, 1891 – 81 gatunków w 9 rodzajach
Nadrodzina Sergestoidea Dana, 1852
Luciferidae De Haan, 1849 - 7 gatunków w 2 rodzajach
Sergestidae Dana, 1852 - 90 zachowanych gatunków w sześciu rodzajach i dwóch wymarłych rodzajach monotypowych

Dystrybucja

Różnorodności z Dendrobranchiata zmniejsza się znacznie do zwiększenia szerokości geograficzne ; większość gatunków występuje tylko na obszarze pomiędzy 40° północą a 40° południem . Niektóre gatunki mogą występować na wyższych szerokościach geograficznych. Na przykład, Bentheogennema borealis występuje obficie na 57° na północ w Oceanie Spokojnym , podczas gdy kolekcje Gennadas kempi zostały zgromadzone aż do 61° na południe na Oceanie Antarktycznym .

Ekologia i zachowanie

Ryby, takie jak Argyropelecus hemigymnus , są ważnymi drapieżnikami młodych krewetek, takich jak Sicyonia .

W obrębie podrzędu Dendrobranchiata występuje duża zmienność ekologiczna. Niektóre gatunki Sergestidae żyją w wodach słodkich , ale większość krewetek jest wyłącznie morskich. Gatunki Sergestidae i Benthesicymidae przeważnie żyje w głębokiej wodzie, a Solenoceridae gatunki żyją na morzu, podczas gdy większość Penaeidae gatunki żyją w płytkich wodach przybrzeżnych, a Lucyfer jest planktonowe . Niektóre gatunki w ciągu dnia zagrzebują się w błocie na dnie morza, a nocą wynurzają się, aby się pożywić.

Krewetki są „oportunistycznymi zwierzętami wszystkożernymi”, a ich dieta może obejmować szereg produktów spożywczych, od drobnych cząstek po duże organizmy. Mogą to być ryby , Chaetognath , kryl , widłonogi , radiolarian , fitoplankton , nicienie , małżoraczki i detrytus . Krewetki jedzą mniej w czasie ekdyzy (pierzenia), prawdopodobnie z powodu miękkości narządu gębowego i muszą jeść więcej niż zwykle, aby to zrekompensować, gdy ekdyza zostanie zakończona.

Krewetki są atrakcyjnym pokarmem dla drapieżników , mają wyższą zawartość energii niż większość innych bezkręgowców. Larwy są ofiarami przeczesywania galaretek , meduz , Chaetognathów , ryb i innych skorupiaków (takich jak krewetki modliszkowe i kraby ) i tylko niewielka ich część przeżywa. Młode osobniki są celem wielu ryb, głowonogów i ptaków ; Młode osobniki Litopenaeus vannamei doświadczają 90% śmiertelności w ciągu 6–12 tygodni spędzanych w meksykańskich lagunach i uważa się, że jest to prawie w całości spowodowane drapieżnictwem. Dorosłe krewetki są mniej podatne na drapieżniki, ale mogą paść ofiarą niektórych ryb .

Znaczenie gospodarcze

Dendrobranchiata mają ogromne znaczenie. Podczas gdy w niektórych krajach, takich jak Stany Zjednoczone , produkcja odbywa się prawie wyłącznie przez rybołówstwo , inne kraje skoncentrowały się na akwakulturze ( farmy krewetek ), w tym w Ekwadorze, gdzie 95% produkcji pochodzi z hodowli ; niektóre kraje produkują podobne ilości z rybołówstwa i akwakultury, m.in. w Meksyku , Chinach , Indiach i Indonezji .

Gatunki z rodziny Aristeidae są ważne dla połowów głębinowych, zwłaszcza na Morzu Śródziemnym , gdzie Aristaeomorpha foliacea jest poławiana przez trawlery. W Brazylii , Aristaeomorpha foliacea , Aristaeopsis edwardsiana i Aristeus antillensis mają znaczenie handlowe. Większe znaczenie mają jednak płytkowodne Penaeidae , a najważniejszym gatunkiem łowisk jest Fenneropenaeus chinensis , którego połów w 2005 r. wyniósł ponad 100 000 ton.

Najważniejszym gatunkiem dla akwakulturyMarsupenaeus japonicus (Kuruma krewetka), Fenneropenaeus chinensis (chiński krewetka), krewetka tygrysia (gigantyczny tygrys krewetki) i Litopenaeus vannamei (whiteleg krewetka).

Bibliografia

Bibliografia

Zewnętrzne linki