Pinguicula -Pinguicula

Nie mylić z Pingueculą .

Pinguicula
Pinguicula moranensis.jpg
Pinguicula moranensis
Klasyfikacja naukowa mi
Królestwo: Plantae
Klad : Tracheofity
Klad : Okrytozalążkowe
Klad : Eudicots
Klad : Asterydy
Zamówienie: Lamiales
Rodzina: Lentibulariaceae
Rodzaj: Pinguicula
L.
Gatunek

Około 80, patrz osobna lista .

Pinguicula , powszechnie znana jako butterworts , to rodzaj mięsożernych roślin kwiatowych z rodziny Lentibulariaceae . Używają lepkich, gruczołowych liści, aby zwabić, złapać i strawić owady w celu uzupełnienia ubogich składników mineralnych, które otrzymują ze środowiska. Spośród około 80 obecnie znanych gatunków, 13 pochodzi z Europy, 9 z Ameryki Północnej, a niektóre z północnej Azji. Największa liczba gatunków występuje w Ameryce Południowej i Środkowej.

Etymologia

Nazwa Pinguicula wywodzi się od terminu ukutego przez Conrada Gesnera , który w swojej pracy z 1561 roku zatytułowanej Horti Germaniae skomentował lśniące liście: „propter pinguia et tenera folia…” (łac. pinguis , „gruby”). Powszechna nazwa „butterwort” odzwierciedla tę cechę.

Charakterystyka

Większość Pinguicula to rośliny wieloletnie . Jedyne znane rośliny jednoroczne to P. sharpii , P. takakii , P. crenatiloba i P. pumila . Wszystkie gatunki tworzą rozety bezłodygowe .

Siedlisko

Rozeta zimowa Pinguicula cyclosecta (faza niemięsożerna )
Rozeta letnia Pinguicula cyclosecta (faza mięsożerna)

Butterworts można z grubsza podzielić na dwie główne grupy w zależności od klimatu, w którym rosną; każda grupa jest następnie dalej dzielona na podstawie cech morfologicznych . Chociaż grupy te nie są poparte kladystycznie badaniami genetycznymi, te grupowania są jednak dogodne do celów ogrodniczych. Tropikalne motyle albo tworzą dość zwarte zimowe rozety złożone z mięsistych liści, albo zachowują mięsożerne liście przez cały rok. Zazwyczaj znajdują się one w regionach, w których sezonowo jest najmniej wody, ponieważ zbyt wilgotne warunki glebowe mogą prowadzić do gnicia. Występują na obszarach, o których wiadomo, że zasoby azotu są niskie, rzadkie lub niedostępne z powodu kwaśnych warunków glebowych. Gatunki umiarkowane często tworzą zwarte pąki (tzw. hibernacula ) złożone z łuskowatych liści w okresie zimowego spoczynku . W tym czasie usychają korzenie (z wyjątkiem P. alpina ) i mięsożerne liście. Gatunki umiarkowane kwitną, gdy tworzą swoje letnie rozety, podczas gdy gatunki tropikalne kwitną przy każdej zmianie rozety.

Wiele motyli krąży między rozetami złożonymi z liści mięsożernych i niemięsożernych w miarę zmiany pór roku, więc te dwie grupy ekologiczne można dalej podzielić ze względu na ich zdolność do wytwarzania różnych liści w okresie wegetacji. Jeśli wzrost w lecie różni się wielkością lub kształtem od wczesnej wiosny (dla gatunków umiarkowanych) lub zimą (gatunki tropikalne), to rośliny uważa się za heterofilne ; podczas gdy jednolity wzrost identyfikuje gatunek homofilny .

Daje to cztery grupy:

  • Trądzik tropikalny : gatunek, który nie przechodzi w stan spoczynku zimowego, ale naprzemiennie kwitną i tworzą rozety.
    • Heterofilne gatunki tropikalne : gatunki, które występują naprzemiennie między rozetami mięsożernych liści w ciepłym sezonie a zwartymi rozetami mięsistych, niemięsożernych liści podczas chłodnej pory roku. Przykłady obejmują P. moranensis , P. gypsicola i P. laxifolia .
    • Homofilne gatunki tropikalne : gatunki te wytwarzają przez cały rok rozety mięsożernych liści o mniej więcej jednakowej wielkości, takie jak P. gigantea .
  • Umiarkowane butterworts : te rośliny są rodzime dla stref klimatycznych z mroźnymi zimami. Zimą wytwarzają pąk spoczynkowy ( hibernaculum ).
    • Heterofilne gatunki umiarkowane : gatunki, w których rozety wegetatywne i generatywne różnią się kształtem i/lub rozmiarem, jak widać u P. lutea i P. lusitanica .
    • Homofilne gatunki umiarkowane : rozety wegetatywne i generatywne wydają się identyczne, co wykazują P. alpina , P. grandiflora i P. vulgaris .

Korzenie

System korzeniowy z Pinguicula gatunków stosunkowo słabo rozwinięty. Cienkie, białe korzenie służą głównie jako kotwica dla rośliny i pochłaniają wilgoć (składniki odżywcze są wchłaniane przez mięsożerność). W gatunkach umiarkowanych korzenie te więdną (z wyjątkiem P. alpina ), gdy tworzy się hibernaculum . U nielicznych gatunków epifitycznych (takich jak P. lignicola ) korzenie tworzą kotwiczące przyssawki.

Liście i mięsożerność

Mucha uwięziona na liściu butterwortu. Widoczne są włoski gruczołowe

Blaszka liściowa mlecznej jest gładka, sztywna i soczysta, zwykle ma kolor jasnozielony lub różowawy. W zależności od gatunku liście mają długość od 2 do 30 cm (1-12 cali). Kształt liścia zależy od gatunku, ale zwykle jest z grubsza odwrotnie jajowaty , łopatkowaty lub liniowy . Mogą również mieć żółty kolor i są miękkie w dotyku. i tłusta konsystencja liści.

Grafika wektorowa funkcji pułapkowania i trawienia liścia Pinguicula

Jak wszyscy członkowie rodziny Lentibulariaceae , butterworts są mięsożerne. Mechaniczne działania, których używają te rośliny do wabienia i chwytania zdobyczy, polegają na lepkich lub klejących substancjach wytwarzanych przez śluz wydzielany przez gruczoły znajdujące się na powierzchni liścia. W celu łapania i trawienia owadów, liść bydła mlecznego wykorzystuje dwa wyspecjalizowane gruczoły, które są rozsiane po powierzchni liścia (zwykle tylko na górnej powierzchni, z wyjątkiem P. gigantea i P. longifolia ssp. longifolia ). Jeden jest nazywany gruczołem szypułkowym i składa się z kilku komórek wydzielniczych na szczycie pojedynczej komórki łodygi. Komórki te wytwarzają śluzowatą wydzielinę, która tworzy widoczne kropelki na powierzchni liścia. Ten mokry wygląd prawdopodobnie pomaga zwabić ofiarę w poszukiwaniu wody (podobne zjawisko obserwuje się u rosiczek ). Kropelki wydzielają ograniczone ilości enzymów trawiennych i służą głównie do łapania owadów. W kontakcie z owadem gruczoły szypułkowe uwalniają dodatkowy śluz ze specjalnych komórek rezerwuarowych znajdujących się u podstawy ich szypułek. Owad zacznie walczyć, uruchamiając więcej gruczołów i otaczając się śluzem. Niektóre gatunki mogą lekko zginać krawędzie liści przez tigmotropizm , doprowadzając do kontaktu dodatkowych gruczołów z schwytanym owadem. Drugim rodzajem gruczołu występującego na liściach mlecznobiała są gruczoły bezszypułkowe, które leżą płasko na powierzchni liścia. Gdy ofiara zostanie uwięziona przez gruczoły szypułkowe i rozpocznie się trawienie, początkowy przepływ azotu wyzwala uwalnianie enzymów przez gruczoły siedzące. Enzymy te, takie jak amylaza , esteraza , fosfataza , proteaza i rybonukleaza, rozkładają strawne składniki organizmu owada. Płyny te są następnie wchłaniane z powrotem na powierzchnię liścia przez otwory kutykularne , pozostawiając na powierzchni liścia jedynie egzoszkielet chitynowy większych owadów.

Otwory w naskórku, które umożliwiają ten mechanizm trawienny, również stanowią wyzwanie dla rośliny, ponieważ służą jako przerwy w naskórku (warstwa woskowa), która chroni roślinę przed wysuszeniem . W rezultacie większość butterwors żyje w wilgotnym środowisku.

Kwiat P. vulgaris

Butterwort zwykle jest w stanie łapać tylko małe owady i te o dużych powierzchniach skrzydeł. Potrafią również trawić pyłek, który ląduje na ich powierzchni liści. Układ wydzielniczy może działać tylko jeden raz, tak że określony obszar powierzchni liścia może być użyty do trawienia owadów tylko raz.

Kwiaty

Kwiat hybrydy mlecznej

Podobnie jak w przypadku prawie wszystkich roślin mięsożernych , kwiaty mlecznożerne są utrzymywane daleko ponad resztą rośliny za pomocą długiej łodygi, aby zmniejszyć prawdopodobieństwo uwięzienia potencjalnych zapylaczy. Pojedyncze, długo utrzymujące się kwiaty są zygomorficzne , z dwoma płatkami dolnej wargi charakterystycznymi dla rodziny pływacza oraz ostrogą wystającą z tyłu kwiatu. Kielich ma pięć działkami i płatki są rozmieszczone w dwóch części dolnej wargi i trzyczęściowej górnej wargi. Większość kwiatów butterwortu jest niebieska, fioletowa lub biała, często nasycona żółtym, zielonkawym lub czerwonawym odcieniem. P. laueana i nowo opisana P. caryophyllacea wyróżniają się uderzająco czerwonymi kwiatami. Butterworty są często hodowane i hybrydyzowane głównie ze względu na ich kwiaty.

Kształt i barwa kwiatów butterwort są cechami wyróżniającymi, które służą do podziału rodzaju na podrodzaje i do odróżnienia poszczególnych gatunków od siebie.

Owoce i nasiona

Kapsułki nasienne o kształcie okrągłym lub jajowatym otwierają się po wyschnięciu na dwie połowy, odsłaniając liczne małe (0,5–1 mm), brązowe nasiona. Jeśli wilgoć jest obecna, łuszczyna zamyka się, chroniąc nasiona i ponownie otwierając się po wysuszeniu, aby umożliwić rozproszenie wiatru . Wiele gatunków ma siateczkowy wzór na powierzchni nasion, co pozwala im wylądować na powierzchni wody bez zatonięcia, ponieważ wiele nieepifitycznych motyli rośnie w pobliżu źródeł wody. Liczba haploidalnych chromosomów butterworts wynosi albo n = 8 albo n = 11 (lub ich wielokrotność), w zależności od gatunku. Wyjątkiem jest P. lusitanica , której liczba chromosomów wynosi n = 6.

Dieta

Dieta będzie się wahać w zależności od taksonomii i wielkości ofiary ze względu na zdolność rośliny do zatrzymywania. Wiadomo, że te ograniczenia wielkości są głównym elementem wpływającym na źródła zdobyczy, do których ta mięsożerna roślina może uzyskać dostęp. Mogą również pozyskiwać pożywienie z pyłku i innych części roślin, które są bogate w białko, ponieważ inne rośliny mogą zostać uwięzione na swoich liściach, a więc zarówno rośliny mięsożerne, jak i roślinożerne. Dieta składa się z kilku gatunków z taksonów stawonogów, większość ich ofiar to owady posiadające skrzydła i zdolne do latania. Wabienie, zatrzymywanie i chwytanie zdobyczy to pierwsze kroki w procedurze karmienia roślin mięsożernych; wynikiem tego procesu jest wchłanianie i trawienie składników odżywczych pochodzących z tych zasobów pokarmowych. Gatunki Pinguicula nie wybierają zdobyczy, ponieważ gromadzą je biernie za pomocą metod lepkich, lepkich liści. Mają jednak zdolność wizualnego przyciągania swoich kolorowych liści, co zwiększa prawdopodobieństwo zwabienia i złapania określonych taksonów. Pinguicula chwytają źródło pożywienia/ofiarę za pomocą śluzowatych, lepkich substancji wytwarzanych przez gruczoły łodygowe na wierzchołku liścia. Gdy ofiara zostanie uwięziona w gruczołach szypułkowych, obecne gruczoły bezszypułkowe będą wytwarzać enzymy potrzebne do przeprowadzenia trawienia i rozbicia strawnych regionów ofiary w celu uzyskania ich składników odżywczych; pobieranie płynów ze źródła pożywienia za pomocą otworów kutykularnych znajdujących się na powierzchni liścia.

Rozmnażanie wegetatywne

Oprócz rozmnażania płciowego przez nasiona, wiele motyli może rozmnażać się bezpłciowo poprzez rozmnażanie wegetatywne . Wielu członków rodzaju tworzą odrosty podczas lub krótko po kwitnieniu ( np , P. vulgaris ), które rosną na nowe genetycznie identycznych dorosłych. Kilka innych gatunków tworząc nowe odgałęzienia pomocą rozłogi ( na przykład , P. calyptrata , P. vallisneriifolia ), podczas gdy inne tworzą sadzonek na krawędzi liści ( na przykład , P. heterophylla , P. primuliflora ).

Dystrybucja

Dystrybucja Pinguicula

Butterwort występuje na całej półkuli północnej ( mapa ). Największa koncentracja gatunków występuje jednak w wilgotnych, górzystych rejonach Ameryki Środkowej (w tym Meksyku) i Ameryki Południowej, gdzie populacje można znaleźć tak daleko na południe, jak Ziemia Ognista . Australia jest jedynym kontynentem, na którym nie ma rodzimych butterwors.

Butterwort prawdopodobnie pochodzi z Ameryki Środkowej, ponieważ jest to centrum różnorodności Pinguicula – występuje tu około 50% gatunków motyli.

Ogromna większość poszczególnych gatunków Pinguicula ma bardzo ograniczony zasięg . Dwa najszerzej rozpowszechnione gatunki butterwortu - P. alpina i P. vulgaris - występują w dużej części Europy i Ameryki Północnej. Inne gatunki występujące w Ameryce Północnej to P. caerulea , P. ionantha , P. lutea , P. macroceras , P. planifolia , P. primuliflora , P. pumila i P. villosa .

Siedlisko

P. macroceras ssp. nortensis rosnące na mokrej ścianie skalnej w północnej Kalifornii.
P. leptoceras na alpejskich łąkach w Południowym Tyrolu, Włochy

Ogólnie rzecz biorąc, butterworts rosną na ubogich w składniki odżywcze, alkalicznych glebach. Niektóre gatunki przystosowały się do innych typów gleb, takich jak kwaśne torfowiska (np. P. vulgaris , P. calyptrata , P. lusitanica ), gleby zbudowane z czystego gipsu ( P. gypsicola i inne gatunki meksykańskie), a nawet pionowe ściany skalne ( P. ramosa , P. vallisneriifolia i większość gatunków meksykańskich). Kilka gatunków to epifity ( P. casabitoana , P. hemiepiphytica , P. lignicola ). Wiele meksykańskich gatunków powszechnie rośnie na omszałych brzegach, skałach i poboczach dróg w lasach dębowo-sosnowych. Pinguicula macroceras ssp. nortensis zaobserwowano nawet rosnące na wiszących martwych trawach. P. lutea rośnie w lasach sosnowych . Na torfowiskach rosną inne gatunki, takie jak P. vulgaris . Każde z tych środowisk jest ubogie w składniki odżywcze, co pozwala bysłom uniknąć konkurencji z innymi gatunkami tworzącymi baldachimy, w szczególności z trawami i turzycami.

Butterwort potrzebuje siedlisk, które są prawie stale wilgotne lub mokre, przynajmniej w fazie ich mięsożernego wzrostu. Wiele meksykańskich gatunków traci swoje mięsożerne liście i wypuszcza soczyste liście lub umiera z powrotem do przypominających cebulę „cebulek”, aby przetrwać zimową suszę, w którym to momencie mogą przetrwać w suchych warunkach. Wilgoć, której potrzebują do wzrostu, może być dostarczana przez wysoki poziom wód gruntowych lub wysoką wilgotność lub duże opady. W przeciwieństwie do wielu innych roślin mięsożernych, które wymagają słonecznych miejsc, wiele tłustoszów kwitnie w warunkach częściowo nasłonecznionych, a nawet zacienionych.

Stan ochrony

Zagrożenia środowiskowe, z jakimi borykają się różne gatunki Pinguicula, zależą od ich lokalizacji i rozprzestrzenienia. Najbardziej zagrożone są gatunki endemiczne dla małych obszarów, takie jak P. ramosa , P. casabitoana i P. fiorii . Populacje te są zagrożone przede wszystkim niszczeniem siedlisk . Zniszczenie terenów podmokłych zagroziło kilku gatunkom w USA. Większość z nich znajduje się na liście federalnej jako zagrożone lub zagrożone, a P. ionantha jest wymieniona w załączniku I CITES , co zapewnia jej dodatkową ochronę.

Historia botaniczna

Pinguicula vulgaris , ilustracja

Pierwszą wzmianką o butterworts w literaturze botanicznej jest wpis zatytułowany Zitroch chrawt oder schmalz chrawt [1] („ziele smalcu”) autorstwa Vitusa Auslassera w jego pracy z 1479 r. o ziołach leczniczych zatytułowanej Macer de Herbarium . Nazwa Zittrochkraut jest nadal używana dla butterworts w Tyrolu w Austrii.

Już w 1583 roku Clusius w swojej Historii stirpium rariorum per Pannoniam, Austriam rozróżnił dwie formy : formę o niebieskich kwiatach ( P. vulgaris ) i formę o białych kwiatach ( Pinguicula alpina ). Linnaeus dodał P. villosa i P. lusitanica, kiedy opublikował w 1753 roku Species Plantarum . Liczba znanych gatunków gwałtownie wzrosła wraz z eksploracją nowych kontynentów w XIX wieku; do 1844 znane były 32 gatunki.

Dopiero pod koniec XIX wieku zaczęto szczegółowo badać mięsożerność tego rodzaju. W liście do Asy Graya z 3 czerwca 1874 r. Karol Darwin wspomniał o swoich wczesnych obserwacjach procesu trawienia mlecznego i owadożernej natury. Darwin intensywnie badał te rośliny. Obszerna monografia tego rodzaju SJ Caspera z 1966 r. obejmowała 46 gatunków, a liczba ta od tamtego czasu prawie się podwoiła. W ostatnich latach dokonano wielu ekscytujących odkryć, zwłaszcza w Meksyku. Kolejnym ważnym wydarzeniem w historii butterworts było utworzenie w latach 90. Międzynarodowej Grupy Badawczej Pinguicula , organizacji zajmującej się pogłębianiem wiedzy o tym rodzaju i promowaniem jego popularności w uprawie.

Zastosowania

Butterworts są powszechnie uprawiane przez miłośników roślin mięsożernych. Gatunki żyjące w klimacie umiarkowanym i wiele meksykańskich motyli są stosunkowo łatwe w uprawie i dlatego zyskały względną popularność. Dwie z najszerzej uprawianych roślin to odmiany hybrydowe Pinguicula × 'Sethos' i Pinguicula × 'Weser'. Oba są krzyżówkami Pinguicula ehlersiae i Pinguicula moranensis i są wykorzystywane przez komercyjne hodowle storczyków do zwalczania szkodników.

Butterwort wytwarza również silny środek bakteriobójczy, który zapobiega gniciu owadów podczas ich trawienia. Według Linneusza ta właściwość była od dawna znana północnym Europejczykom, którzy stosowali liście bydła na rany bydła, aby przyspieszyć gojenie. Dodatkowo liście mlecznobiału były używane do zsiadania mleka i tworzenia podobnego do maślanki sfermentowanego produktu mlecznego o nazwie filmjölk (Szwecja) i tjukkmjølk (Norwegia).

Klasyfikacja

Zobacz także: Lista gatunków Pinguicula

Pinguicula należy do rodziny Bladderwort ( Lentibulariaceae ), obok Utricularia i Genlisea . Siegfried Jost Casper systematycznie dzielił je na trzy podrodzaje z 15 sekcjami .

Szczegółowe badanie filogenetyki butterworts przez Cieślak et al. (2005) stwierdzili, że wszystkie obecnie akceptowane podrodzaje i wiele sekcji było polifiletycznych . Poniższy diagram przedstawia dokładniejsze przedstawienie prawidłowego kladogramu . Sekcje polifiletyczne są oznaczone * . 

                  ┌────Clade I (Sections Temnoceras *, Orcheosanthus *, Longitubus,
                  │             Heterophyllum *, Agnata *, Isoloba *, Crassifolia)
                  │
              ┌───┤
              │   │
              │   │
       ┌──────┤   └────Clade II (Section Micranthus * = P. alpina)
       │      │
       │      │
   ┌───┤      └────────Clade III (Sections Micranthus *, Nana)
   │   │
   │   │
───┤   └───────────────Clade IV (Section Pinguicula)
   │
   │
   └───────────────────Clade V (Sections Isoloba *, Ampullipalatum, Cardiophyllum)

Bibliografia

Większość treści tego artykułu pochodzi z odpowiadającego mu artykułu w Wikipedii w języku niemieckim (pobrano 29 marca 2009).

  1. ^ B Cieślaka T, Polepalli J, biały Muller, K, T, Barthlott Borsch W Steiger J, Marchanta A Legendre L (2005). „Analiza filogenetyczna Pinguicula (Lentibulariaceae): sekwencje DNA chloroplastów i morfologia obsługują kilka różnych geograficznie promieniowania” . Amerykański Dziennik Botaniki . 92 (10): 1723–1736. doi : 10.3732/ajb.92.10.1723 . PMID  21646090 .
  2. ^ "Roślina mięsożerna | botanika" . Encyklopedia Britannica . Źródło 2020-03-01 .
  3. ^ B c d Legendre'a L (2002). „Rodzaj Pinguicula L. (Lentibulariaceae): przegląd” . Acta Botanica Gallica . 141 (1): 77-95.
  4. ^ „Opieka Mięsożerna Butterwort – Jak Uprawić Butterworts” . Ogrodnictwo Know How . Źródło 2020-03-01 .
  5. ^ B Zamora, R. (1990). „Dostęp do zasobów elektronicznych” (PDF) . Oekologia . 84 (3): 376–379. doi : 10.1007/bf00329762 . PMID  28313028 . S2CID  8038140 . Źródło 2020-03-01 .
  6. ^ Zamora, Regino (1990). „Ekologia żywienia roślin mięsożernych (Pinguicula nevadense): Analiza zdobyczy i ograniczenia przechwytywania”. Oekologia . 84 (3): 376–379. Kod Bibcode : 1990Oecol..84..376Z . doi : 10.1007/BF00329762 . ISSN  0029-8549 . JSTOR  4219437 . PMID  28313028 . S2CID  8038140 .
  7. ^ „Wszystko o zakładzie Butterworts” . www.mięsożerne--rośliny.com . Źródło 2020-03-16 .
  8. ^ Keddy PA, Smith L, Campbell DR, Clark M, Montz G (2006). „Wzory różnorodności roślin zielnych w południowo-wschodniej sawannie sosny Luizjany”. Stosowana nauka o roślinności . 9 :17–26. doi : 10.1111/j.1654-109X.2006.tb00652.x .
  9. ^ Keddy, PA 2010. Ekologia terenów podmokłych: Zasady i ochrona (wydanie 2). Cambridge University Press, Cambridge, Wielka Brytania. Rozdział 5.
  10. ^ Darwin, Karol (2015). Korespondencja Karola Darwina: Tom 22, 1874 . Wydawnictwo Uniwersytetu Cambridge . P. 487. Numer ISBN 978-1-316-24095-3.
  11. ^ Darwin C (1875). Rośliny owadożerne . Londyn: John Murray. Numer ISBN 1-4102-0174-0. Zarchiwizowane od oryginału w dniu 2006-09-23.
  12. ^ B SJ Casper (1966).Monographie der Gattung Pinguicula L. (Heft 127/128, tom 31) . Stuttgart: Bibliotheca Botanica .
  13. ^ D'Amato P (1988). Dziki ogród: uprawa roślin mięsożernych . Dziesięć prędkości prasy. Numer ISBN 0-89815-915-6.
  14. ^ "Od lokalnego jedzenia do produktu terroir ? - Kilka opinii na temat tjukkmjølk , tradycyjnego gęstego kwaśnego mleka z Røros w Norwegii" . 2005-05-04 . Źródło 2008-09-04 .

Dalsza lektura

  • Barthlott W, Porembski S, Seine R, Theisen I (2004). Karnivoren . Stuttgart: Verlag Eugen Ulmer. Numer ISBN 3-8001-4144-2.
  • Müller K, Barszcz T, Legendre L, Porembski S, Theisen I, Barthlott W (2004). „Ewolucja mięsożerności w Lamiales”. Biologia roślin . 6 (4): 1–14. doi : 10.1055/s-2004-817909 . PMID  15248131 .
  • Keddy, PA (2010). Ekologia terenów podmokłych: zasady i ochrona (wydanie drugie). Cambridge University Press, Cambridge, Wielka Brytania.
  • Giwnish, TJ (1988). Ekologia i ewolucja roślin mięsożernych. W interakcjach roślina-zwierzę, wyd. WB Abrahamson, s. 243-90. Nowy Jork: McGraw-Hill.

Zewnętrzne linki